3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Предположим, что популяция имеет постоянный коэффициент инбридинга Р, который имеет тот же смысл, что и в предыдущем параграфе. Доля Р популяции состоит из гомозигот, у которых гены идентичны по происхождению. Оче- видно, доли гомозигот АА и аа с генами, идентичнымн по проис- хождению, равны соответственно Рр и Ра. Доля всех знгот, в кото- рых гены не идентичны по происхождению, равна 1 — Р. Следова- тельно, доли типов АА, Аа и аа соответственно равны (1 — Р)р', (1 — Р)2рд и (1 — Р)д'.
Поэтому если и, и и иг — частоты генотипов АА, Аа н аа соответственно, то и=(1 — Р) рэ+ Рр= рэ+Ррг1, и =(1 — Р) 2рг1, (2.1) гв = (1 — Р) ггз+ Рг! = д'+ Ррг!. Очевидно, и + о + иг = 1, как и следовало ожидать. Эти частоты являются модификациями частот Харди — Вейнберга. Заметим, что ! частота гена А равна и+ — о = р'+рг)= р и остается постоянной, 2 если Р = сопз1. Значение коэффициента Р становится ясным, если заметить, что при Р = О и, о, иг являются частотами Харди — Вейн- берга, описывающими популяцию без инбридннга, в то время как при Р = 1 частота гетерознготных индивидуумов равна нулю, т е, популяция достигает состояния максимального инбридинга. Гл.
та, Гекетаческпе а экологическое процессы 4!б Д. Популяция с самооплодотворением и случайным спариванием Предположим, что доля з популяции воспроизводится самооплодотворением, в то время как в другой ее части имеет место случай- НОЕ СПарИВаНИЕ. СООтастСтВуЮШИЕ СХЕацт1 раЗМНОжЕНИя ПОКаЗаНЫ 1 ! в табл. 1кт, где р = и+ —, о, г) =- 1 — Р =- ы+. — о. Татлина !)г АА аа Частоты эм (аа) эа (АА) !1 1 1 эо ( — АА+ — Аа+ — аа) (4 2 4 (1 — э) 2рч (Аа) Потомство от само- оплодотаореиая (! — э) дг (аа) Потомство от случай- (1 — э) р' (ЛЛ) ного спаривания ,Частоты генотипов во втором поколении равны (1 — з) Рт + зи+ — зо, 4 1 2(1 — з) Рс)+ 2 зо, (1 —.) Р-~- -)--1-.
4 и'= Кроме того, р' = и'+ — о' = (1 — з) р+ з( и + — о) = (1 — з) р + зр = р. 1 1 2 2 1 оп+ ! = 2 (1 — з) Рс)+ 2 зоп = Таким образом, р остается постоянным от поколения к поколению, как и следовало, конечно, ожидать, поскольку мы не рассматриваем какие-либо факторы, могугцие влиять на частоту гена. Следовательно, можно записать 4!Г э 3, Полиплаиды ! ! а„=(! — я) р-+ я (и„-!+ 4 о„-!) = (поскольку и„,+ — о~ ! — Р) (! Я)Р !Р 4 о !! Р РЧ~+ 4 г я ~ -ы(1-(~ Г)И 6)' '" Следовательно, предельное значение и при и-~- оо равно — 2 2 — я Р Р)2 — я' Аналогично предельные значения о и ш равны соответственно 2рд ~1 — — 1 и дв+ рд ( ! ) . Таким образом, обращаясь к (2.1), мы видим, что в равновесном состоянии Р имеет значение Чем больше я, тем медленнее достигается равновесное состояние, и наоборот.
В частности, при я = О, т. е, при полностью случайном спаривании, коэффициент Р равен нулю и инбридинга нет, Если я = 1 или происходит только самооплодотворение, то Р = 1 и в равновесном состоянии популяция полностью гомозиготна. йз. полиплоиды Многие организмы, в особенности растения, являются полиплоидами, т. е.
гомологичные хромосомы встречаются группами размера более чем 2. Рассмотрим 2п-плоидную популяцию (т.е. наборы гомологичных хромосом имеют размер 2п), у которой в каждом рассматриваемом локусе имеется лишь два аллеля. Будем обозначать комбинации зигот (генотипы) через А'а'" ' (я=О, 1,, 2п), где я — число хромосом, несущих геи А, а остальные 2п — я хромосом несут ген а.
Возможные гаметические комбинации имеют вид А'а" ', г= О, 1, ..., а. Расщепление гамет в полиплонде более сложное, нежели в случае диплоидных организмов. Это объясняется тем фактом, что в течение мейотического цикла происходит процесс удвоения, когда каждая хромосома расшепляется вдоль своей длины на две одинаковые хроматиды, которые, однако, остаются соединенными в пары с помощью центрального стерженька — центромера. Между хроматидами гомологичпых хромосом имеет место некоторый обмен генетическим материалом.
(Это называют явлением кроссинговера, или !4 зак мэ Гл. та Геиетипескис и эколпсипеспие пгплсссы перекреста.) Природа расщепления гамет зависит от расстояния рассматриваемого локуса от центромера. Два наиболее распространенных способа расщепления — крол!осадное и кролсатидное. В случае хромосомного расщепления родитель Л а будет производить гаметы А'аи ' с частотой а в случае хроматидного расщепления — с частотой — ( )( ), г — 0,1,...,з. п В случае а = 1 зги выражения совпадают.
Получим аналог закона Харди — Вейнберга для локуса при хромосомном расщеплении. Если в популяции из 2п + 1 гамет, в которой частота генов А равна р, а частота генов а равна с(, происходнт СЛуЧайНОЕ СЛИЯНИЕ ГаМЕт. та ЧаСтста ОСОбЕй Лпаэи ' В СЛЕдуЮ- щем поколении равна ( ) рпс)'п-5. Соответствующие гаметы Л'аи ' э имеют частоту '~т~(э)(2п — э)(вп) ' (2п) э! (2П вЂ” 5)! (п 0 г! (э — г)! (п — г)! (и+с — э)! 2п! 5 Х т и-г п! г! сп — г)! ' 1 (э — г)! (п — и+г)! 2п! (2П вЂ” э)! э! ' р5 гди 5!г пег ( ) Ргппп-г ~~ ( ) Рэ-гс)п — 5+г— 5 Г ( ) ргс)п-г(р 1 с))п ( ) рг и-т Такил! образом, ген А, например, имеет частоту "~а~ ' (и ) р., —. р Можно сформулировать следующее утверждение о сходимости: пусть рп(А'а" '), г=О, 1, ..., и, — частота гаметы А'аи ' в )с-м по- 419 Э 3.
Полиплоио»! колении. Рассмотрим случайное спаривание и хромосомное расщеп- ление. Тогда !!гп р»(А'а )=( ) р (1 — р)" ", где р — начальная частота аллеля А в популяции. Сходнмость п — ! ил!еет скорость геометрической прогрессии со знаменателем —, 2п — ! т. е. !рь(А'а" ') — ~ ) р'(1 — р)" '~(СА", г=!, 2, ..., и, для всех й, где Л = (и — 1)((2и — 1), Мы не булем доказывать эту теорему. Ее можно пояснить с по- мощью следующих эвристических рассуждений: Пусть В„=( ) р'(1 — р) . Для образования гаметы выберем и хромосом из совокупности размера 2и.
Если и хромосом взять от различных предков, то имеет место хромосомное расщепление ну- левого поколения популяции, и рассматриваемые частоты являются биномиальными, т е. р»(А'а" ')= В„. Мы определенно ожилаем, что при больших и это соответствует действительности. Но предположим теперь, что и — 2 хромосомы получены от раз- личных предков, а две — от одного н того же предка (другие воз- можности можно не учитывать, поскольку они гораздо менее ве- роятны).
Пусть 1 — р!и! — вероятность того, что все и генов в гамете й-го поколения получены от различных предков нулевого поколения. Тогда р„(А"а" ") =(1 — р! !) В,+ реаС„, где С, не зависит от и, а зависит лишь от числа «родственных» хромосом в гамете. Следо- вательно, р, (А"а"-') = В„+ ров (С, — В,), Для того чтобы получить рекуррентное соотношение относительно р!»+о, заметим, что р!мы! зависит от вероятности спаривания между гаметой, имеющей хромосомы, прншелшие от различных прелков, и гаметой, у которой имеется хотя бы две «родственные» хромосомы. Но мы можем распорядиться произвольным образом лишь (и — 2) хромосомами — две «родственные» должны остаться в паре.
Мы пренебрегаем случаем, когда имеется большее число «род. ственных» хромосом. Тогда (2)(2п-2) рм+н = 2рм! (1 — р!и) (2п) 420 ,Гл. И Генетические и,зколоаическне лроясссы Пренебрегая в правой части членом, содержащим [ргю]з, полу !им ') р!а+и = 2р<м ' = 2р'а' — = р'а' !2)! а — 2) ! и-! л — ! (. 2н) 2 2п — ! 2и — ! Таким образом, ра(А а" ")=В„+р з(С,— В,]сходится к В„, посколь- ку р<м-ь0 геометрически с параметром (и — 1)/(2г! — !).
5 4. МАРКОВСКИЕ ПРОЦЕССЫ, ПОРОЖДАЕМЫЕ ПРЯМЫМ пРОизВедением Ветвящихся ИРОцессОВ Существует тесная связь между теорией ветвящихся пропсссов и некоторымн вероятностными моделями частот, используемыми в генетике и экологии популяций. Мы введем в рассмотрение класс конечных цепей Маркова специального вида, который включает в себя как частные случаи цепи, рассмотренные в 5 2 гл. 2 в качестве примеров приложения к генетике.
ПУсть !'(з) =- лч анз", ~ а„ = 1, а„) О. Тогда маРковский вегвня о я в щийся процесс определяется как цепь Маркова, для которой элемент матрицы переходных вероятностей Рп определяется, кзк коэффициент при з! в разложении )з(з) (см, гл. 11). Вероятностное распределение, определяемое последовательностью (а,), называется распределением числа потомков для одного индивидуума, а 1'(з)— вероятностной производящей функцией для числа независимо порожденных потомков ! индивидуумов. Аналогично процесс (Хп) является ветвящимся, если Х„+, — — ) за =1, где Хя = !' — число индиа-1 видуумов в текущем поколении, йа — число потомков тс-го индивидуума в текущем поколении, а 1 — число индивидуумов в последующем поколении.
Случайные величины йь йз, ..., й, являются независимо распределенными с обшей вероятностной производящей функцией !(з). ') Заметим, что поскольку !а+и !и 12)( и — 2 ) © то действительные значения р'з> не превышают решения «линеаризованной» системы. В частности, если решение лнпеаризованной системы сходится к О при й-ь оо, то зто же справедливо и для исходной системы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
