3. Основы теории случайных процессов. Карлин (1971) (1186156), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Поэтому ! с М [ т «! ~ Лт (1) = й] = —, ]" ж, ]" Н, ... [" (1„М [ т- Е т7 (г, т7)1 о т! о о о поскольку интегрируемая функция симметрична относительтю 1„1м ..., Ои Далее, поскольку различные иммигранты создают 374 Га, 72 Составные сапоа!ооыс ира!!сссо! независимо развива!ощпеся популяции, имеем [*"" "1-П~!7~("л1-П~о. -с! ! ! ! ! Следовательно, Подставляя зту формулу в (3.1) и учитывая, что У(г) является пуассоновским процессом, получим М [зг '!![ = ~~ 1 —, )Г Р (з, 1 — т) с(т ~ е-сс+ = о=о! о 1 =ехр1г ~ [Е(з, 1 — т) — 1) с(т~.
о (3.2) Следовательно, производящая функция общего размера популя- ции в момент 1 равна 6(з, У) =[Р(з, 1)["'ехр ! г ~ [Р(з, 1 — т) — 1) !7т . (3.3) (-' 1 о П р и м е р, В качестве примера предположим, что каждая отдельная бактерия развивается в соответствии с процессом Юла Х(1) с параметром [1 ) 0 (см. $2 гл. 7); и размер популяции в момент 1, развившейся из одной бактерии, имевшейся в момент г = О, имеет распределение Ро (1) = Р (Х (1) = А [ Х (0) = 1), РоЯ=е Вс(1 — е З!)" ' й= 1, 2, где Производящая функция для процесса Юла равна оа-В! Р(з, 1) = е-"' ~ (1 — е о!) ' ю'= М[зг!о [Л'(1) = й] = — ~ сй! [ Жо о о = — Ц ~' Р(з, ! о ~ Жь ПР(з, 1 — 1!) = о ! 1 — 1!) Ж! = ~ —, ) Р (з, г — т) сот 11 г о 375 э 4. Веронтностные модели мутации и роста В соответствии с (3.2) производящая функция размера популяции, развившейся из иммигрантов, имеет вид ее-а (т-т) м)* ч- т! ! ]" ! — с+ее "~ о ехр~ — — !п[1 — з+зе а'] — г( ~= т р = е "(1 — г + зе-ат) " = е-" [1 — (1 — е-ат) з] )' .
Если учесть исходную популяцию бактерий, то в соответствии с (3.3) производящая функция общего размера популяции в момент 1 имеет внд т й 6 (з, !) = ехр [ — (г + рпо) с] [1 — (1 — е а') з] ~ Средний размер популяции в момент 1 равен — 6(з, !) [... или д '[по + — ) (ем — 1). Моменты более высоких порядков можно найти, последовательно дифференцируя производящую функцию в точке з = 1. В 4. ВЕРОЯТНОСТНЫЕ МОДЕЛИ МУТАЦИИ И РОСТА Часто в микробиологических популяциях, первоначально однородных, один или более индивидуумов изменяются в мутантную форму и затем эта форма размножается, Мутация может соответствовать, например, иммунитету от вируса, который сохраняется в потомстве, или в общем случае некоторому свойству, отличающему мутантную форму от исходной (от индивидуумов «днкого типа»).
Исследуем теперь модель, описывающую случайные флуктуации мутантного роста. Предположим, что материнская, илн родительская колония состоит в момент г = О из й) индивидуумов и растет детерминированным образом так, что ее размер в момент г равен Фе). Далее, предположим, что каждый индивидуум дикого типа с вероятностью рй + о(й) изменяется в мутантную форму за отрезок времени [г, ! + й].
Поскольку родительская популяция в момент ! имеет размер Фе), а индивидуумы развиваются независимо, вероятность образования некоторого мутанта иа отрезке [1,! + й] равна рй)е'й+ о (й). Кроме того, мы постулируем, что вероятность двух нли более мутаций на отрезке [й ! + й] есть о(й). Из приведенной формулировки Глс !2. Сосгаань>е саднааные процессы 376 следует, что число индивидуумов мутантного вида, как функция времени, описывается неоднородным пуассоновским процессом с функцией интенсивности г(!) = рУе' (см. задачу 12 гл. 7). Используя решение задач 12 и 13 гл.
7, можно показать, что вероятностная производящая функция числа событий, произошедших за отрезок времеви [О, Г), для неоднородного пуассонов- ского процесса с параметром г(1) равна ф (1, з) = е Рл 6- ! где т (1) = ~ г (т) Ыт = рЛ' (е' — 1). о В таком случае Р(, )=ХР,(!)", н ! поскольку по предположению Р,(1) =— 0 и Н(з, 1; У) — .~~ йл(1; У) зо. о-о (4.2) (4.3) Из (4.1) следует, что Ьо(1; У) = Р(первая мутация происходит позже 1) = =ф(с, 0)=ехр[ — рУ(е' — !)) 1 — К(г; У), (4,4) Таким образом, в нашем частном случае выполняется равенство ф(1, з) =-ехр(рУ(е — 1)(з — 1)).
(4.1) Предположим теперь, что каждый мутант порождает свой собственный процесс роста, и пусть Р(з, Е) — вероятностная производящая функция числа потомков одного мутанта спустя время после его возникновения, В данной модели мы предположим, что в мутантной популяции не происходит гибели, т. е. Е(0,1) = О. Пусть Н(з, Н У) — вероятностная производящая функция числа мутантов в момент ! при условии, что родительская колония состояла из У индивидуумов в момент 1 = 0 и в этот момент в пей не было ни одного мутантного индивидуума. Наша цель — найти Н(з, 1; У) через Р(з,1) и параметры р и У, которые в рассматриваемой задаче считаются известными. Для этого введем вероятности Ро(!) = Р(в момент ! существует ровно й потомков одного мутантного индивидуума, возникшего в момент 1= 0), Ьо(1; Л') = Р (в момент ! существует ровно /г мутантов при условии, что родительская популяция в момент 1 = 0 имела размер У и не содержала ни одного мутанта).
у 4. Вероятиостяо(е л(одела мутации и роста где К(г; Л') — функция распределения момента рождения первого мутанта при исходной популяции, состоящей из Л( индивидуумов. Ее плотность равна = рЛ(е ехр [ — рйг(е — 1)]. дае (С ((() Событие, состоящее в том, что в момент ! имеется ровно й + 1 мутантных индивидуумов (й = О, 1, 2, ...), произойдет, если первая мутация случится в момент т (О (т ( !) и появившийся мутант и родительская популяция (в данном случае размера Л(ет) вместе породят й мутантов за оставшееся время ( — т.
Вероятность того, что до момента т не произойдет ни одной мутации, равна ехр( — рйт(ет — 1)). В интервале (т, т+ с(т) мутация произойдет с вероятностью рЛ!етс(т+ о(с(т). Наконец, вероятность того, что мутантный организм и родительская колония размера Л(ет породят в точности (е мутантов за время ! — т, равна Х Ру ((! - т) Ь((! - т; Л(е') (-о (напомним, что Ро(!) =— О). Но момент т может быть любым между 0 и й поэтому в силу формулы полной вероятности получаем Ьо(1; Л() = ) ехр[ — рУ(ет — !)]рЛ(ее с(т Х о х(т,'е,-,(Р— (ео —; е '(), (-(, т, х(=о Теперь можно записать соответствующую производящую функцию. Получим формулу л Н(з, 1; Лт) =ехр[ — рЛ('(е' — 1)]+ ~„з~] ехр[ — рЛ((е' — 1)] Х у-( о е х ря ' Ле ((- (е,р —: я '() с.— (-о =ехр[ — рЛ((е' — 1)]+ ] ехр[ — рЛ((ет — !)] Х о т ях хря [Лщ-» я '( '~;е,,т- (е-')е, ч(-о о-! Гтт.
!2. Составные случайные арапессы 37В где мы использовали гипотезу Ро(1) = — О. В силу (4.2) и (4.3) это соотношение можно переписать в более простом виде Н(з, 1; Л') =ехр[ — рМ(е' — 1))+ с +рУ ) е ехр[- рУ(е — 1)[Р(з, ( — у) Н(з, 1 — у; Ме )с(у. (4.5) о Это интегральное уравнение относительно Н(з,1; У), довольно сложное. Однако его можно решить, используя следующий прием. Пусть $(1; М) — число мутантов в момент 1 при условии, что в момент 1 = О родительская популяция состоит из У индивидуумов. Поскольку мутации происходят в соответствии с неоднородным пуассоновским процессом и индивидуумы развиваются независимо, отсюда следует, что величина в(1; У) удовлетворяет функциональному уравнению $ (1; У,) -г $ (1; У,) = ~ ((; М, + Л',). (4.6) В силу независимости а(1; М,) и $(1; Мо) и определения Н(з, Н У) =М(згтт: н') заключаем, что Н(з, 1; У,) Н(з, 1; Ме) = Н(з, Н М + У ) для всех неотрицательных целых чисел Мь Уо,....
Отсюда, очевидно, следует, что Н (з, 1; М) = [ Н (з, 1; ! )[ы, т, е. Н (з, 1; У) = емь са ", (4.7) где 7,(г, 1) = 1п Н(з, 1; 1). Нам осталось найти функцию ( (з, (). Для этого подставим формулу (4.7) в (4.5) и разделим обе части на М: — (ехр[М7. (з, ()[ — ехр[ — рМ(е' — 1))) = с =р ) етехр[ — рМ(ет — 1))Р(з, 1 — у)ехр[Мет! (з, ( — у)[с(у. (4.8) о Равенство (4.8) справедливо лишь при неотрицательных целых У.
Однако мы будем оперировать с ним, как если бы оно было справедливым при всех У ) О. (Это можно сделать, соответствующим образом изменяя р. Мы не будем входить в детали данного вопроса, который является достаточно тонким.) З 4. Вероятностные модели мутации и рос~а 979 Положим теперь тУ-+ 0 в (4.8), тогда правая часть устремится к пределу р ~ е'Г(з, ! — у)с!у. о В левой части имеем Следовательно, формально получается 1 Е(з, !) =- — р(е' — 1)+р ~ етР(з, ! — т)с(т о (4.9) и функция Н(з, Г; Лс) определяется равенством (4.7). Чтобы найти среднее число мутантов в момент 1, положим дР(е, 1) ~ де (4. 10) т(!) равно среднему числу потомков одного мутанта спустя вре- мя ! после его рождения. Из (4.7) и (4.10) имеем дН(е,т; Лт) / нто ттйГ дь(е,Г) ~ е 1 но Л(1, !) = — р(е' — 1)+р ~ е'с(т= О, о поскольку г (1, ! — г) = ~~'.,' Р (! — т) = 1. я-о Из (4.9) и (4.10) = р ] етт (г' — т) с(т.
а !пп — (ехр [МЬ (з, !)] — ехр [- рФ (е' — 1)]) и+о Л' =-!!сп ] — [ехр(ий(е, !)) — 1] + — [1 — ехр( — ри(е — 1))] ~= !! ) 1 и+о] и и = — ехр [и!. (е, !)]~ — — ехр[ — ри(е — 1)]] д ди и о ди )и-о = 1.(з, !)+р(е — 1). Гл.!2. Составные случайные процессы 380 Следовательно, М ф (Р й()) — рф ~ атч> (! т) с(т о (4.1 1) Если для не слишком больших 1 можно приближенно записать ч(1)-пве' (п,=сопз1), то из (4.11) следует, что М(я(1; Ат)) рй>пс1е'.
й 5. ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНЫЙ РОСТ ОДНОМЕРНОЙ ПОПУЛЯЦИИ Другой пример экспоненциального роста популяций дает описываемая ниже модель. Ядерные частицы расположены на бесконечной прямой. При их расщеплении «потомки» рассеиваются в соответствии с некоторым вероятностным законом. Более определенно, предположим, что «потомок» частицы, расположенной в точке х, будет находиться в точке х + д с плотностью вероятности )(д), Пд))О, — -<д<, ~~(д)(д=1. Предположим, что мы поместили исходную частицу в точку и.
Пусть с,„(х; и) — число частиц и-го поколения, расположенных в ( — оо,х], при условии, что нулевое поколение состояло из одной частицы, расположенной в точке и. В силу пространственной однородности закона распределения разброса потомков интуитивно ясно, что Р (с.„(х; и) = й) = Р (с,п (х — и; О) = lг) = рф'(х — и). (5. 1) Формальное доказательство этого читателю предлагается провести самостоятельно. Заметим, что 1(д) зависит только от расстояния д между «родительской» частицей и «потомком» и не зависит от местонахождения «родительской» частицы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
