Диссертация (1145977), страница 22
Текст из файла (страница 22)
– не достоверно.Степень латерализации в использовании передних конечностей междуособями в природе и в неволе также не различалась: ни при питании избипедального положения (U-критерий Манна-Уитни, U = 300,5, p = 0,810), ни припитании из квадропедального положения (U = 264,5, p = 0,067), ни при опоре втрипедальном положении (U = 264,5, p = 0,130), ни при аутогруминге (U = 165,0,p = 0,198; Рисунок 22).127Рисунок 22 Сравнение степени латерализации в использовании переднихконечностей между особями в неволе и в природе у серого кенгуру.
Обозначения какна Рисунке 16; н.д. – не достоверно.4.3 Латерализация функций передних конечностей у рыжих кенгуру,Macropus (Osphranter) rufus4.3.1 Типы поведения с использованием одной передней конечностиЛатерализация функций конечностей у рыжих кенгуру исследована в питаниикустарничкамииз бипедальногоиквадропедальногоположений,опоревтрипедальном положении и аутогруминге (Рисунок Г.3). При анализе предпочтенияконечности при питании из бипедального положения у 21 особи было получено всреднем по 21 акту использования одной конечности (от 15 до 33 актов для особи).Для оценки предпочтений при питании из квадропедального положения былополучено в среднем по 23 акта от 28 особей (от 15 до 41 актов для особи).Сходно с рыже-серыми валлаби и серыми кенгуру, рыжие кенгуру начиналиопору в трипедальном положении, опускаясь на одну из передних конечностей из128бипедального положения тела. Предпочтения конечности при опоре в трипедальномположении у 16 исследованных особей оценивали в среднем по 20 актам (от 15 до 26актов для особи).
Для анализа латерализации при аутогруминге для 20 особей былополучено в среднем по 21 акту использования одной конечности для чистки носа избипедального положения тела (от 15 до 32 актов для особи).4.3.2 Распределение индивидуальных предпочтений и групповая латерализация виспользовании передних конечностейПри питании из бипедального положения 18 особей (86%) демонстрировалипредпочтение использовать левую конечность, одна особь (5%) преимущественноиспользовала правую, а две особи (9%) не демонстрировали индивидуальнойлатерализации (Рисунок 23; Таблица Д.6).
Число латерализованных особейзначительно превосходило число нелатерализованных (биномиальный критерий, z =3,49, p < 0,001), а число левшей было значимо больше числа правшей (z = 3,67,p < 0,001).Рисунок 23 Индивидуальные предпочтения в использовании переднихконечностей у рыжего кенгуру в природе. Обозначения как на Рисунке 14.129Предпочтениеиспользоватьлевуюконечностьприпитанииизквадропедального было обнаружено у 20 особей (72%), правую конечность – учетырёх особей (14%), и так же у четырёх особей (14%) предпочтения выявлено небыло (Рисунок 23; Таблица Д.6).
Латерализованных особей было значительнобольше, чем нелатерализованных (биномиальный критерий, z = 3,59, p < 0,001), алевшей – больше, чем правшей (z = 3,06, p = 0,002).Предпочтение опираться на левую переднюю конечность в трипедальномположении было выявлено у 12 рыжих кенгуру (74%), на правую лапу чащеопирались две особи (13%), а оставшиеся две особей (13%) не имели предпочтения(Рисунок 23; Таблица Д.7). Число латерализованных особей было значимо большечисла нелатерализованных (биномиальный критерий, z = 2,75, p = 0,004), а числолевшей превосходило число правшей (z = 2,41, p = 0,013).Прииспользованииоднойпереднейконечностидляаутогрумингапредпочтение в использовании левой конечности наблюдалось у 18 рыжих кенгуру(90%), правой – у одной особи (5%), и так же у одного кенгуру (5%) предпочтениявыявлено не было (Рисунок 23; Таблица Д.7).
Латерализованных особей былозначительно больше, чем нелатерализованных (биномиальный критерий, z = 3,80,p < 0,001), а число левшей превосходило число правшей (z = 3,67, p < 0,001).Во всех четырёх типах поведения рыжие кенгуру проявляли предпочтение виспользовании левой передней конечности на групповом уровне: при питании избипедального положения (средний ИР ± стандартная ошибка (m) составляет0,57 ± 0,08; одновыборочный критерий знаковых рангов Уилкоксона, W = 195,p < 0,001, n = 21,), при питании из квадропедального положения (средний ИР ± m =0,46 ± 0,09; W = 289, p < 0,001, n = 28), при опоре в трипедальном положении(средний ИР ± m = 0,44 ± 0,13; W = 93, p = 0,014, n = 16) и при аутогруминге (среднийИР ± m = 0,61 ± 0,08; W = 180, p < 0,001, n = 20; Рисунок 24).130Рисунок 24 Латерализация на групповом уровне у рыжего кенгуру в природе.Обозначения как на Рисунке 15; * p < 0,05; *** p < 0,0014.3.3 Анализ влияния пола особей и типа поведения на направленностьлатерализации в использовании передних конечностейПоловых различий в направленности латерализации не было обнаружено нипри питании из бипедального положения (U-критерий Манна-Уитни, U = 33,0,p = 0,369), ни при питании из квадропедального положения (U = 87,0, p = 0,772), нипри опоре в трипедальном положении (U = 19,0, p = 0,199), ни при аутогруминге (U =32,0, p = 0,301).
Тип поведения, в котором рыжие кенгуру использовали однуконечность, также не оказывал влияния на направленность латерализации виспользовании передних конечностей (p > 0,05, критерий Уилкоксона для связанныхвыборок).1314.3.4 Анализ влияния пола особей и типа поведения на степень латерализации виспользовании передних конечностейВлияния пола особей на степень латерализации не было выявлено ни припитании из бипедального положения (U-критерий Манна-Уитни, U = 38,0, p = 0,608),ни при питании из квадропедального положения (U = 83,0, p = 0,634), ни при опоре втрипедальном положении (U = 15,5, p = 0,096), ни при аутогруминге (U = 37,0,p = 0,522).
Степень латерализации в использовании передних конечностей значимоне различалась между исследованными типами поведения (p > 0,05, критерийУилкоксона для связанных выборок).4.4 ЗаключениеВ природе латерализация в использовании конечностей была исследована утрёх видов сумчатых семейства Macropodidae. У каждого вида предпочтениеконечности оценивали в четырёх типах поведения: питании из бипедальногоположения тела, питании из квадропедального положения, опоре в трипедальномположении и аутогруминге.
У серых и рыжих кенгуру наблюдали сходноераспределение индивидуальных предпочтений в использовании конечностей:латерализованных особей было больше, чем нелатерализованных, а число левшейбыло выше, чем число правшей. У рыже-серых валлаби число латерализованныхособей также преобладало над числом нелатерализованных, однако распределениелевшей и правшей варьировало в зависимости от типа поведения. Так, в питании изквадропедального положения число левшей и правшей не различалось, в питании избипедального положения и аутогруминге большинство особей предпочиталоиспользовать левую конечность, а в опоре большинство – предпочитало правую.132Групповое предпочтение левой конечности при питании из бипедального положенияи при аутогруминге было обнаружено у всех исследованных видов.
Серые и рыжиекенгуру проявляли предпочтение в использовании левой конечности на групповомуровне также в опоре и питании из квадропедального положения. Рыже-серыеваллабипреимущественноиспользовалиправуюконечностьприопоревтрипедальном положении и не демонстрировали групповой латерализации припитании из квадропедального положения. Таким образом, у валлаби положение телапри питании влияло на проявление индивидуальной и групповой латерализации.Однонаправленная латерализация в разных типах действий у серых и рыжих кенгурусвидетельствует о сильной выраженности асимметрии в использовании конечностейу данных видов [McGrew, Marchant, 1997].Анализ данных, полученных методом маршрутного учета в ходе ночныхнаблюдений, выявил такие же тенденции в латерализованном использованииконечностей у рыже-серых валлаби и серых кенгуру, что были выявлены прианализе материала, полученного во время продолжительных дневных наблюдений.Метод маршрутного учета не оценивал индивидуальных предпочтений, но позволялохватить значительно большее число особей для оценки групповой латерализации,чем продолжительные наблюдения за отдельными группами животных.
Тот факт,что сходные результаты были получены при использовании двух разных методовсбора данных, дополнительно подтверждает выявленные тенденции.У рыже-серых валлаби также было исследовано питание с одновременнымучастием обеих передних конечностей. Большинство особей удерживало веткукустарника или дерева правой конечностью, а направляло побеги ко рту – левой.Такоеразделениефункцийвбимануальныхдействияхсоотноситсяслатерализованной унимануальной активностью валлаби, при которой праваяконечность используется для опоры, а левая – для манипулирования пищевымиобъектами.133У всех исследованных видов пол особей не оказывал влияния ни нанаправленность, ни на степень латерализации в использовании конечностей.
Типповедения влиял на направленность и/или степень предпочтений у рыже-серыхваллаби и серых кенгуру, но не у рыжих кенгуру. У серых кенгуру не былообнаружено различий в проявлении латерализации между особями в неволе и вприроде, тогда как у рыже-серых валлаби степень латерализации в использованииконечностей при питании из квадропедального положения значимо различаласьмежду животными в неволе и в природе.Ранние проявления латерализации были исследованы у детёнышей валлаби настадии постоянного нахождения в сумке матери.
При высвобождении из сумкиголовы и обеих передних конечностей детёныши на групповом уровне предпочиталииспользовать левую переднюю конечность для манипулирования пищевымиобъектами. Направленность латерализации в использовании конечностей припитании у детёнышей и взрослых особей совпадает.134ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ5.1 Индивидуальная и групповая латерализация функций конечностей усумчатыхВ настоящей работе была исследована латерализация функций переднихконечностей у семи видов сумчатых (Marsupialia). У каждого вида латерализациябыла изучена как минимум в четырёх типах поведения, в которых животныеиспользовали одну конечность.
Оценка предпочтений в использовании конечностейу домового опоссума (сем. Didelphidae), карликовой сумчатой летяги (сем.Petauridae) и гребнехвостого кенгуру (сем. Potoroidae) была проведена в таких типахповедения, как манипулирование неживыми пищевыми объектами, ловля живойдобычи, поддержание трипедального положения и манипулирование гнездовымматериалом. У кенгуру Гудфеллоу, рыже-серого валлаби, серого и рыжего кенгуру(сем. Macropodidae) асимметричное использование передних конечностей былоисследовано при манипулировании пищей из бипедального и квадропедальногоположений тела, аутогруминге и опоре на одну переднюю конечность втрипедальном положении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
