Диссертация (1145977), страница 21
Текст из файла (страница 21)
ИР – индекс рукости: положительные значения – левосторонний уклон,отрицательные значения – правосторонний уклон; ** p < 0,01; *** p < 0,001; н.д. – недостоверно.Детёныши рыже-серых валлаби предпочитали использовать левую переднююконечность на групповом уровне при манипулировании пищевыми объектами(средний ИР ± m = 0,40 ± 0,14; одновыборочный критерий знаковых ранговУилкоксона, W = 48, p = 0,032, n = 11), тогда как при высвобождении одной лапы изсумки матери группового предпочтения обнаружено не было (средний ИР ± m =0,05 ± 0,10; W = 14, p = 0,426, n = 10; Рисунок 16).116Рисунок 16 – Латерализация на групповом уровнеудетёнышейрыже-сероговаллабивприроде.Манипулирование пищей (питание) и высвобождениеодной конечности из сумки исследовано у детёнышей настадии постоянного нахождения в сумке матери.Обозначения как на Рисунке 2; * p < 0,05; ** p < 0,01;*** p < 0,001; н.д.
– не достоверно.4.1.3 Анализ влияния пола особей и типа поведения на направленностьлатерализации в использовании передних конечностейЗначимых половых различий в направленности латерализации не быловыявлено ни в одном из исследованных типов поведения: ни при питании избипедального положения (U-критерий Манна-Уитни, U = 40,5, p = 0,586), ни припитании из квадропедального положения (U = 29,0, p = 0,578), ни при опоре втрипедальном положении (U = 33,0, p = 0,633), ни при аутогруминге (U = 13,0,p = 0,237).На направленность латерализации в использовании конечностей, однако,влиял тип поведения, в котором валлаби использовали одну конечность. Значимыеразличия в направленности латерализации были обнаружены между питанием избипедального и квадропедального положения (критерий Уилкоксона для связанных117выборок, W = 59, p = 0,040; n1 = n2 = 13), между питанием из бипедальногоположения и опорой в трипедальном положении (W = 108, p < 0,001; n1 = n2 = 15),между питанием из квадропедального положения и опорой (W = 56, p = 0,027; n1 =n2 = 12), между аутогрумингом и питанием из квадропедального положения (W = 11,p = 0,007; n1 = n2 = 11), а также между аутогрумингом и опорой (W = 10, p = 0,002; n1= n2 = 10).
Направленность латерализации при питании из бипедального положенияи аутогруминге значимо не различалась (критерий Уилкоксона для связанныхвыборок, W = 48, p = 0,064; n1 = n2 = 13).4.1.4 Анализ влияния пола особей и типа поведения на степень латерализации виспользовании передних конечностейПол особей не оказывал влияния на степень латерализации в использованиипередних конечностей ни при питании из бипедального положения (U-критерийМанна-Уитни, U = 32,5, p = 0,245), ни при питании из квадропедального положения(U = 18,0, p = 0,103), ни при опоре в трипедальном положении (U = 28,0, p = 0,373), нипри аутогруминге (U = 13,0, p = 0,237).Сравнение степени латерализации между типами поведения показало, что приаутогруминге предпочтения конечности выражены сильнее, чем при опоре втрипедальном положении (критерий Уилкоксона для связанных выборок, W = 53,p = 0,004, n1 = n2 = 10).
Различия между остальными типами поведения обнаруженыне были (p > 0,05, критерий Уилкоксона для связанных выборок).4.1.5 Оценка латерализации в использовании передних конечностей методоммаршрутного учетаВ случае анализа данных, полученных методом маршрутного учёта, от каждой118встреченной на маршруте особи учитывался только один акт использованияконечности в каждом типе поведения. Сравнение данных между двумя районамисбора материала на острове Мария – «Darlington» и «French's Farm» (Рисунок А.2,А.3) не выявило достоверных различий ни по одному из исследованных типовповедения (p > 0,05, z-критерий для пропорций), поэтому данные были объединены.Преимущественное использование левой передней конечности было обнаруженопри питании из бипедального положения (56 наблюдений использования левой лапыиз 80; биномиальный критерий, z = 3,47, p < 0,001) и при аутогруминге (25наблюдений использования левой лапы из 37; z = 1,97, p = 0,047). В трипедальномположении валлаби в большинстве случаев опирались на правую конечность (82наблюдения использования правой лапы из 121; биномиальный критерий, z = 3,82,p < 0,001).
При питании из квадропедального положения число зарегистрированныхактов, выполненных левой или правой конечностью, значимо не различалось (79наблюдений использования левой лапы из 145; биномиальный критерий, z = 1,00,p = 0,319).4.1.6 Сравнение латерализации в использовании передних конечностей междуособями в неволе и в природеПри сравнении направленности латерализации в использовании переднихконечностей между особями в неволе и в природе не было обнаружено достоверныхразличий ни в одном из типов поведения: ни при питании из бипедальногоположения (U-критерий Манна-Уитни, U = 232,0, p = 0,419), ни при питании изквадропедального положения (U = 150,5, p = 0,057), ни при опоре в трипедальномположении (U = 200,0, p = 0,325), ни при аутогруминге (U = 55,5, p = 0,652; Рисунок17).119Рисунок 17 Сравнение направленности латерализации в использованиипередних конечностей между особями в неволе и в природе у рыже-серого валлаби.ИР – индекс рукости: положительные значения– левосторонний уклон,отрицательные значения – правосторонний уклон; н.д.
– не достоверно.Степень латерализации в использовании передних конечностей при питании изквадропедального положения была выше у особей в природе, чем у особей,содержащихся в неволе (U = 18,0, p < 0,001). В трёх других типах поведенияразличий обнаружено не было (питание из бипедального положения: U = 212,5,p = 0,219; опора в трипедальном положении: U = 200,0, p = 0,325; аутогруминг:U = 55,5, p = 0,652; Рисунок 18).120Рисунок 18 Сравнение степени латерализации в использовании переднихконечностей между особями в неволе и в природе у рыже-серого валлаби.Обозначения как на Рисунке 16; *** p < 0,001; н.д.
– не достоверно.4.2 Латерализация функций передних конечностей у серого кенгуру, Macropus(Macropus) giganteus4.2.1 Типы поведения с использованием одной передней конечностиВ природе у взрослых серых кенгуру были исследованы те же типы поведения,что и у особей этого вида в неволе (Рисунок Г.2). Для оценки латерализации припитании травой было получено в среднем по 22 акта использования конечности избипедального положения от 19 особей (от 15 до 33 актов для особи) и по 24 актаиспользования конечности из квадропедального положения от 22 особей (от 15 до 39актов для особи).При опоре в трипедальном положении для анализа предпочтений конечности у25 особей было получено в среднем по 25 актов использования одной конечности (от16 до 39 актов для особи).
В случае аутогруминга, для 29 особей было получено в121среднем по 24 акта (от 15 до 37 актов для особи; n = 29).4.2.2 Распределение индивидуальных предпочтений и групповая латерализация виспользовании передних конечностейПри питании из бипедального положения предпочтение использовать левуюпереднюю конечность было выявлено у 15 серых кенгуру (79%), у одной особи (5%)наблюдалосьпредпочтениеправойконечности,аутрёхособей(16%)индивидуальной латерализации обнаружено не было (Рисунок 19; Таблица Д.4).Латерализованных особей было значительно больше, чем нелатерализованных(биномиальный критерий, z = 2,75, p = 0,004), а число левшей превосходило числоправшей (z = 3,25, p < 0,001).
При питании из квадропедального положения 14особей (64%) чаще использовали левую конечность, три особи (13%) предпочиталииспользовать правую, а у пяти (23%) – не было выявлено предпочтения конечности(Рисунок19;ТаблицаД.4).Числолатерализованныхособейзначительнопревосходило число нелатерализованных (биномиальный критерий, z = 2,35,p = 0,017), а левшей было больше, чем правшей (z = 2,43, p = 0,013).Рисунок 19 Индивидуальные предпочтения в использовании переднихконечностей у серого кенгуру в природе. Обозначения как на Рисунке 14.122В трипедальном положении тела опираться на левую переднюю конечностьпредпочитали 15 серых кенгуру (60%), на правую – четыре особи (16%), а шестьособей (24%) не имели предпочтения (Рисунок 19; Таблица Д.5). Числолатерализованных особей значительно превосходило число нелатерализованных(биномиальный критерий, z = 2,40, p = 0,015), а левшей было значительно больше,чем правшей (z = 2,29, p = 0,019).Приаутогрумингепредпочтениевиспользованиилевойконечностинаблюдалось у 19 особей (66%), правой конечности – у четырёх особей (14%), а ушести животных (20%) предпочтения выявлено не было (Рисунок 19; Таблица Д.5).Латерализованных особей было значительно больше, чем нелатерализованныхособей (биномиальный критерий, z = 2,97, p = 0,002), а число левшей значительнопревышало число правшей (z = 2,92, p = 0,003).Предпочтение использовать левую переднюю конечность на групповом уровнебыло обнаружено во всех исследованных типах поведения: при питании избипедального положения (средний ИР ± стандартная ошибка (m) составляет0,47 ± 0,10; одновыборочный критерий знаковых рангов Уилкоксона, W = 152,p = 0,001, n = 19), при питании из квадропедального положения (средний ИР ± m =0,26 ± 0,10; W = 138, p = 0,023, n = 22), при опоре в трипедальном положении(средний ИР ± m = 0,27 ± 0,08; W = 192, p = 0,008, n = 25) и при аутогруминге(средний ИР ± m = 0,37 ± 0,08; W = 330, p < 0,001, n = 29; Рисунок 20).123Рисунок 20 Латерализация на групповом уровне у серого кенгуру в природе.Обозначения как на Рисунке 15.; * p < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,0014.2.3 Анализ влияния пола особей и типа поведения на направленностьлатерализации в использовании передних конечностейДостоверныхполовыхиспользования конечностейразличийнебыловнаправленностиобнаруженониприлатерализациипитанииизбипедального положения (U-критерий Манна-Уитни, U = 32,0, p = 0,564), ни припитании из квадропедального положения (U = 31,0, p = 0,137), ни при опоре втрипедальном положении (U = 48,5, p = 0,268), ни при аутогруминге (U = 79,0,p = 0,618).Тип поведения, в котором серые кенгуру использовали одну конечность,оказывал влияние на направленность моторных предпочтений.
Достоверные124различия были обнаружены между питанием из бипедального и квадропедальногоположений (критерий Уилкоксона для связанных выборок, W = 41, p = 0,037; n1 = n2= 10), между питанием из бипедального положения и опорой в трипедальномположении (W = 62, p = 0,012; n1 = n2 = 12), между питанием из квадропедальногоположения и аутогрумингом (W = 118, p = 0,012; n1 = n2 = 19), а также междуаутогрумингом и опорой (W = 86, p = 0,025; n1 = n2 = 16). Значимых различий междупитанием из бипедального положения и аутогрумингом, а также между питанием изквадропедального положения и опорой обнаружено не было (p ˃ 0,05, критерийУилкоксона для связанных выборок).4.2.4 Анализ влияния пола особей и типа поведения на степень латерализации виспользовании передних конечностейСтепень латерализации в использовании конечностей у серых кенгуру значимоне различалась между полами ни в одном из исследованных типов поведения: ни припитании из бипедального положения (U-критерий Манна-Уитни, U = 34,5, p = 0,717),ни при питании из квадропедального положения (U = 28,5, p = 0,095), ни при опоре втрипедальном положении (U = 42,5, p = 0,144), ни при аутогруминге (U = 87,0,p = 0,899).Достоверных различий в степени латерализации между исследованнымитипами поведения обнаружено не было (p ˃ 0,05, критерий Уилкоксона длясвязанных выборок).4.2.5 Оценка латерализации в использовании передних конечностей методоммаршрутного учетаВ данном анализе от каждой особи, встреченной на маршруте, учитывался125только один акт использования конечности в каждом типе поведения.
При сравненииданных, полученных методом маршрутного учёта, были обнаружены достоверныеразличия между двумя районами сбора материала на острове Мария («Darlington» и«French's Farm»; Рисунок А.2, А.3) в одном из типов поведения – опоре втрипедальном положении (z = 2,16, p = 0,031, z-критерий для пропорций), потомуданные в данном типе поведения не были объединены. В районе «Darlington» числозарегистрированных актов использования правой конечности при опоре втрипедальном положении не отличалось от числа актов использования левойконечности (33 наблюдения использования левой лапы из 64, биномиальныйкритерий z = 1,63, p = 0,103). В то же время, в районе «French's Farm» большинствоисследованных особей опиралось на левую конечность в трипедальном положении(41 наблюдение использования левой лапы из 58, биномиальный критерий z = 3,02,p = 0,002).Данные по остальным типам поведения не различались между районамиисследования (p > 0,05, z-критерий для пропорций) и были объединены.Преимущественное использование левой конечности было обнаружено при питаниииз бипедального положения (39 наблюдений использования левой лапы из 48,биномиальный критерий, z = 4,19, p < 0,001), при питании из квадропедальногоположения (99 наблюдений использования левой лапы из 135, z = 1,00, p = 0,319) ипри аутогруминге (47 наблюдений использования левой лапы из 60, z = 4,26,p < 0,001).4.2.6 Сравнение латерализации в использовании передних конечностей междуособями в неволе и в природеЗначимыхразличийвнаправленностилатерализациииспользованияконечностей между особями в неволе и в природе не было обнаружено ни при126питании из бипедального положения (U-критерий Манна-Уитни, U = 312,0,p = 0,981), ни при питании из квадропедального положения (U = 350,5, p = 0,699), нипри опоре в трипедальном положении (U = 305,0, p = 0,428), ни при аутогруминге(U = 177,0, p = 0,323; Рисунок 21).Рисунок 21 Сравнение направленности латерализации в использованиипередних конечностей между особями в неволе и в природе у серого кенгуру.Обозначения как на Рисунке 16; н.д.