Диссертация (1145977), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Длятого чтобы добраться до соска, детёныши просовывали голову в материнскую сумку,92при этом расширяя отверстие сумки с помощью обеих передних конечностей.Просунув голову в сумку и начав сосать молоко, детёныши часто опускали одну изпередних конечностей на землю, а второй – продолжали оттягивать край сумки втечение всего времени кормления (Рисунок Б.4Д).
Кормление детёнышей у рыжесерых валлаби осуществляется скрытно и происходит в основном в темное времясуток [Johnson, 1987], поэтому данное поведение наблюдали редко. Учитываликаждый случай асимметричного использования конечностей при питании молоком,но только у двух из шести детёнышей было получено хотя бы по 10 актовиспользования одной конечности.3.4.2 Распределение индивидуальных предпочтений и групповая латерализация виспользовании передних конечностейВзрослые особи.
При питании из бипедального положения 20 особей (74%)предпочитали использовать левую конечность, две особи (7%) – правую конечность,а пять особей (19%) не демонстрировали предпочтения (Рисунок 7; Таблица B.7).Большинство особей было латерализовано (биномиальный критерий, z = 3,08,p = 0,002), причем среди латерализованных особей большинство являлось левшами(z = 3,62, p < 0,001).При анализе данных по питанию из квадропедального положения былообнаружено, что 24 особи (89%) не проявляли значимого предпочтения, тогда кактри особи (11%) предпочитали использовать левую лапу (Рисунок 7; Таблица B.7). Вданном типе поведение значительное большинство исследованных особей былонелатерализовано (биномиальный критерий, z = −3,85, p < 0,001).Предпочтение опираться на левую переднюю конечность в трипедальномположении было выявлено у трёх особей (11%), на правую лапу значительно чащеопирались 14 особей (52%), а 10 особей (37%) не имели предпочтения (Рисунок 7;93ТаблицаB.8).Числолатерализованныхособейнеотличалосьотчисланелатерализованных (биномиальный критерий, z = 1,15, p = 0,248), однако средилатерализованных особей большинство валлаби предпочитало опираться на правуюлапу (z = 2,43, p = 0,013).
При аутогруминге пять особей (56%) предпочиталипользоваться левой передней конечностью, а четыре (44%) не проявлялипредпочтения (Таблица B.8).Рисунок 7 – Индивидуальные предпочтения в использовании переднихконечностей у рыже-серого валлаби. Обозначения как на Рисунке 1.Рыже-серые валлаби демонстрировали предпочтение в использовании левойпередней конечности на групповом уровне при питании из бипедального положения(средний ИР ± стандартная ошибка (m) составляет 0,45 ± 0,07; одновыборочныйкритерий знаковых рангов Уилкоксона, W = 302, p < 0,001, n = 27) и приаутогруминге (средний ИР ± m = 0,71 ± 0,09; W = 45, p = 0,009, n = 9). Былообнаружено групповое предпочтение использовать правую переднюю конечностьдля опоры в трипедальном положении (средний ИР ± m = – 0,27 ± 0,08; W = −232,p = 0,006, n = 27).
При питании из квадропедального положения групповаялатерализация отсутствовала (средний ИР ± m = 0,08 ± 0,04; W = 109, p = 0,120,n = 27; Рисунок 8).94Рисунок 8 – Латерализация на групповом уровне у рыже-серого валлаби.Обозначения как на Рисунке 2; * p < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001; н.д. – недостоверно.Детёныши. При питании молоком в 42 из 47 наблюдавшихся случаевдетёныш, расширив отверстие материнской сумки двумя передними конечностями,опускал на землю правую переднюю конечность, а левой – продолжал оттягиватьсумку.
Оба детёныша, для которых была проведёна оценка индивидуальнойлатерализации, предпочитали ставить на землю правую лапу, а оттягивать сумкуматери – левой (10 из 10 актов, биномиальный критерий, z = 2,85, p = 0,002 и 11 из 12актов, z = 2,60, p = 0,006). Остальные четыре детёныша использовали передниеконечности таким же образом в 8 из 8, 4 из 7, 5 из 5 и 4 из 5 зафиксированныхслучаях.953.4.3 Анализ влияния пола особей и типа поведения на направленностьлатерализации в использовании передних конечностейЗначимые различия в направленности латерализации в использованииконечностей между полами отсутствовали при питании из бипедального положения(U-критерий Манна-Уитни, U = 82,0, p = 0,678), питании из квадропедальногоположения (U = 86,5, p = 0,845) и при опоре в трипедальном положении (U = 74,0,p = 0,423).
В случае аутогруминга, число исследованных особей не позволилопровести анализ влияния пола на направленность латерализации.Было обнаружено значимое влияние типа поведения на направленностьпредпочтений (критерий Фридмана, χ2(3) = 30,52, p < 0,001). Последующее попарноесравнение между типами поведения выявило наличие достоверных различий внаправленностилатерализациимеждупитаниемизбипедальногоиквадропедального положения, между питанием из бипедального положения иопорой в трипедальном положении, между аутогрумингом и питанием изквадропедального положения, а также между аутогрумингом и опорой (p < 0,05, тестБонферрони-Данна).Направленностьлатерализациимеждупитаниемизквадропедального положения и опорой в трипедальном положении, а также междуаутогрумингом и питанием из бипедального положения значимо не различалась (p ˃0,05, тест Бонферрони-Данна).3.4.4 Анализ влияния пола особей и типа поведения на степень латерализации виспользовании передних конечностейПол рыже-серых валлаби не оказывал влияния и на степень латерализации припитании из бипедального положения (U-критерий Манна-Уитни, U = 79,0, p = 0,574),питании из квадропедального положения (U = 89,0, p = 0,940) и при опоре в96трипедальном положении (U = 55,0, p = 0,085).
В случае аутогруминга, числоисследованныхособейнепозволялопровестианализвлиянияполананаправленность латерализации.Тип поведения, напротив, оказывал значительное влияние на степеньлатерализации (критерий Фридмана, χ2(3) = 18,30, p < 0,001). При попарномсравнении было обнаружено, что степень латерализации выше при питании избипедального положения и при опоре в трипедальном положении по сравнению спитанием из квадропедального положения (p < 0,05, тест Бонферрони-Данна).Латерализации в использовании конечностей при аутогруминге была выраженасильнее, чем при питании из квадропедального положения (p < 0,05, тестБонферрони-Данна), тогда как между питанием из бипедального положения иопорой в трипедальном положении, между аутогрумингом и питанием избипедального положения, а также между аутогрумингом и опорой в трипедальномположении значимых различий выявлено не было (p ˃ 0,05, тест БонферрониДанна).3.5 Латерализация функций передних конечностей у серых кенгуру, Macropus(Macropus) giganteus3.5.1 Типы поведения с использованием одной передней конечностиВзрослые особи.
Предпочтение конечности у взрослых серых кенгуру былоисследовано при питании из би- и квадропедального положения, опоре втрипедальном положении и аутогруминге (Рисунок Б.5А–B). Характеристикиисследованных типов поведения совпадают с таковыми у рыже-серых валлаби. Дляанализа предпочтения конечности при питании из бипедального положения от 33исследованных особей было получено в среднем по 42 акта использования одной97конечности (от 31 до 65 актов от особи). Для оценки предпочтений при питании изквадропедального положения от 34 особей было получено в среднем по 44 акта (от32 до 61 акта для каждой особи).
В случае опоры в трипедальном положении, для 28особей было зарегистрировано в среднем по 48 актов использования однойконечности (от 32 до 74 актов от особи; n = 28). В аутогруминге для 15 особей былополучено в среднем по 40 актов использования конечности (от 32 до 54 акта длякаждой особи).Детёныши. У серых кенгуру было исследовано 12 детёнышей в возрасте,когда, окончательно покинув сумку матери, детёныш продолжает питаться молоком(англ.: «young-at-foot» [Southwell, 1984]).
Детёныши проявляли асимметричноеиспользование передних конечностей при питании молоком: после того какрасширить отверстие сумки двумя лапами, детёныши часто вытаскивали одну лапуиз сумки, а второй продолжали оттягивать её край. В отличие от рыже-серыхваллаби, детёныши серых кенгуру не опирались на высвобожденную из сумкиконечность, а оставляли её висеть, не касаясь земли (Рисунок Б.5Г). Такое различиемежду видами, очевидно, связано с более выраженной диспропорцией передних изадних конечностей у кенгуру по сравнению с валлаби [Hume et al., 1989]: передняяконечность, высвобожденная детёнышем из сумки, не доставала до земли у серыхкенгуру.
От 12 детёнышей было получено в среднем по 23 акта использования однойконечности при питании молоком (от 32 до 74 актов от особи).Ранние проявления асимметричного использования передних конечностейбыли прослежены у восьми других детёнышей серого кенгуру, на стадиипостоянного нахождения в сумке матери (англ.: «pouch-young» [Southwell, 1984]).Типичным поведением для детёнышей кенгуру, начиная с пяти месяцев жизни,является высвобождение из сумки матери головы и передних конечностей, при этомдетёныши часто пробуют пищевые объекты, оказавшиеся в их досягаемости[Dawson, 2012]. Для анализа латерализации при манипулировании пищей у98детёнышей, находившихся в сумке, для восьми особей было получено в среднем по21 акту (от 15 до 28 актов от особи) использования одной передней конечности длятого, чтобы взять с земли скошенную траву.
Учитывали только те случаи, когдаперед манипулированием пищей из сумки детёныш высвобождал обе передниеконечности (Рисунок Б.5Д).Кроме того, у детёнышей было исследовано асимметричное высвобождениепередних конечностей из сумки матери (Рисунок Б.5Е). Высовывая голову из сумки,детёныши часто высвобождают также и одну из передних конечностей [Southwell,1984]. Для восьми особей было получено в среднем по 27 актов высвобожденияодной конечности из материнской сумки (от 16 до 36 актов от особи).3.5.2 Распределение индивидуальных предпочтений и групповая латерализация виспользовании передних конечностейВзрослые особи. При питании из бипедального положения предпочтениеиспользовать левую переднюю конечность было выявлено у 26 особей (79%), триособи (9%) преимущественно использовали правую, а четыре кенгуру (12%) непроявляли предпочтения (Рисунок 9; Таблица B.9). Латерализованных особей былозначительно больше, чем нелатерализованных (биномиальный критерий, z = 4,18,p < 0,001), а число левшей значительно превосходило число правшей (z = 4,04,p < 0,001)При питании из квадропедального положения 21 особь (62%) проявлялапредпочтение использовать левую переднюю конечность, две особи (6%) –предпочитали использовать правую лапу, тогда как 11 кенгуру (32%) недемонстрировали предпочтения конечности (Рисунок 9; Таблица B.9).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
