Диссертация (1145977), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Численность рыже-серых валлаби на территорииострова достигает 5 000 особей (около 460 особей/км2) [Ingram, 2013]. Как и длябольшинства других кенгуровых (Macropodidae) для этого вида характерна ночная исумеречная активность [Hume et al., 1989], однако на Тасмании и прилежащихостровах зимой и весной Южного полушария (в период сбора данных) животныерегулярно кормятся и в светлое время суток [Dawson, 2012].622.1.5 Серый кенгуру, Macropus (Macropus) giganteusНаблюдения за серыми кенгуру, M. (M.) giganteus в неволе проводили в паркедикой природы «Боноронг» (Тасмания, Австралия) в июне–июле 2012 года [Гилёв,Каренина, 2012; Гилёв, 2014].
Были собраны данные как по взрослым особям (n = 34:13♂ и 21♀), так и по детенышам на двух разных стадиях развития: уже окончательнопокинувшим сумку матери, но еще продолжавшим питаться молоком (англ.: «youngat-foot» [Southwell, 1984]; n = 12), и находившимся в материнской сумке, но уженачавшим питаться растительной пищей (англ.: «pouch-young» [Southwell, 1984]; n =8). Разнополая группа (110-130 особей) серых кенгуру содержалась на огороженнойоткрытой территории около 2 га с естественной растительностью и искусственнымводоемом. В качестве укрытий кенгуру использовали деревья и кустарники,растущие в зоне покоя, занимавшей около трети площади вольера, где посетителипарка не могли приближаться к животным.
Так как корм кенгуру получали днём,животные были активны преимущественно в светлое время суток. Основу питаниясоставляла свежескошенная трава, сено, а в качестве периодической подкормкииспользовались специальные кормовые гранулы для кенгуровых.В природе наблюдения за серыми кенгуру (n = 38: 12♂ и 26♀) проводили входе экспедиций в национальный парк «Остров Мария» (42°38' ю. ш. 148°05' в. д.,Тасмания, Австралия) с 16 мая по 16 июня 2012 года и с 17 октября по 2 ноября 2013года. Численность серых кенгуру на территории острова достигает 2 000 особей(около 180 особей/кв.км) [Ingram, 2013]. Для серых кенгуру характерна сумеречная иночная активность [Hume et al., 1989], однако на Тасмании и прилежащих островахзимой и весной Южного полушария (в период сбора данных) животные такжекормятся и в светлое время суток [Dawson, 2012].632.1.6 Рыжий кенгуру, Macropus (Osphranter) rufusНаблюдения за рыжими кенгуру, M.
(O.) rufus (n = 41: 15♂ и 26♀) проводилинатерриторииисследовательскойстанцииариднойзоны«ФаулерсГэп»университета Нового Южного Уэльса (University of New South Whales Arid ZoneResearch Station «Fowlers Gap»; 31°21' ю. ш. 141°39' в. д., Новый Южный Уэльс,Австралия) с 14 августа по 24 сентября 2013 года. Численность рыжих кенгуру натерритории станции площадью около 40 га в зимние и весенние месяцы колеблетсяот 5 до 8 тысяч особей в зависимости от температуры воздуха и количества осадков[Dawson, 2012].2.1.7 Гребнехвостый кенгуру, Bettongia penicillataНаблюдения за гребнехвостыми кенгуру, B. penicillata (n = 15) проводили вдвух зоопарках Германии: Берлинском (5♂ и 5♀) в июне 2010 года, Дортмундском(2♂) в октябре 2011 года, а также в научном отделе Московского зоопарка (2♂ и 1♀)в апреле 2012 года.
В Берлинском зоопарке животных содержали в разнополойгруппе в крытом застеклённом вольере размером 400×250×250 см. В Дортмундскомзоопарке двух кенгуру содержали вместе также в крытом застеклённом вольереразмером 400×350×250 см. В научном отделе Московского зоопарка кенгурусодержались одиночно в клетках размером около 300×100×200 см. Во всех местахсбора материала животные содержались в обогащённой среде с искусственныминорами, камнями, ветками и пр., а светлая фаза дня длилась 12 ч.
Гребнехвостыекенгуру питались преимущественно орехами, нарезанными фруктами и овощами, атакже живыми насекомыми (саранчой, Locusta migratoria и личинками зофобаса,Zophobas morio). Гнездовым материалом для животных служило сено.642.2 Сбор материала2.2.1. Типы поведения с использованием одной передней конечностиНа начальных этапах исследования латерализации функций переднихконечностей, основанных на наблюдениях за поведением животных, выявляют типыповедения, в которых животные пользуются одной передней конечностью(унимануальные действия)[Boesch, 1991; Marchant, McGrew, 1996; Lonsdorf,Hopkins, 2005; Rigamonti et al., 2005; Zhao et al., 2008b; Lhota et al., 2009; Smith,Thompson, 2011].
В ходе предварительного исследования [Гилёв, 2010] быливыделены наиболее часто проявляемые типы унимануальных действий у всехисследуемых в настоящей работе видов, кроме кенгуру Гудфеллоу, серого и рыжегокенгуру, у которых латерализацию исследовали в тех же типах действий, что и урыже-серого валлаби. Типы унимануальных действий у сумчатых были выделены поаналогии с исследованиями на приматах [Boesch, 1991; Marchant, McGrew, 1996;Zhao et al., 2008b; Smith, Thompson, 2011]. У сумчатых были исследованы типыповедения, наиболее часто исследуемые с точки зрения латерализации функцийконечностей у приматов: манипулирование пищей и непищевыми объектами,использование конечности для опоры и для груминга (чистки) [Rigamonti et al., 2005;Hopkins, 2006].
Как и во многих исследованиях на приматах [Hopkins, 1993;Westergaard et al., 1998; Blois-Heulin et al., 2007; Braccini et al., 2010], у сумчатыхраздельно регистрировали действия, выполняемые из квадропедального положениятела, когда перед началом действия животное стояло ровно на всех четырёхконечностях, и из бипедального положения, когда перед началом действия животноестояло на двух задних конечностях, а обе передние были свободны и несоприкасались с землей. Кроме того, раздельно рассматривалось использованиеконечностей при питании неживой пищей и ловле живой добычи, так как в65исследованиях на приматах действия, выполняемые животными в этих двух типахповедения, принято считать разными по уровню сложности [Fagot, Vauclair, 1991;King, Landau, 1993].Использованиеоднойконечностиприпитаниивключаловсебяиспользование животным одной передней конечности для того, чтобы взятьпищевой объект.
Положение тела (бипедальное или квадропедальное) и конкретныепищевые объекты (сено, мясо, фрукты и т.д.) различались у исследованных видовсумчатых. При ловле живых насекомых регистрировали использование животнымодной передней конечности для того, чтобы схватить насекомое.Опора в трипедальном положении – это положение, при котором животноестоит на двух задних конечностях и одной передней [Clark et al., 1993]. Для анализапредпочтений в данном типе поведения учитывали ту переднюю конечность, накоторую животное опиралось.
Домовые опоссумы и гребнехвостые кенгуру,принимаятакоеположение,поднималиоднупереднююконечностьизпервоначального квадропедального положения тела. В отличие от этих видов,кенгуру Гудфеллоу, рыже-серые валлаби, серые и рыжие кенгуру, изначально стоялина двух задних конечностях, а затем опускали одну переднюю конечность на землю.Поддержаниетрипедальногоположенияукарликовыхсумчатыхлетягзаключалось в повисании на горизонтальной поверхности (верхней стенке клетки)вниз головой на трёх конечностях – двух задних и одной передней.
Чтобы занятьтакое положение, животное повисало на всех четырёх конечностях, а затемотпускало одну из передних лап. Учитывалась та передняя конечность, которойживотное поддерживало положение тела, а именно, держалось за стенку клетки.66Манипулирование гнездовым материалом включало подтягивание к себесена или полоски бумаги одной передней конечностью. При аутогрумингеучитывали унимануальные движения, направленные на чистку носа – части тела,равноудалённой от обеих передних конечностей.У детёнышей рыже-серых валлаби и серых кенгуру на стадии постоянногонахождения в сумке матери (англ.: «pouch-young» [Southwell, 1984]) регистрировалииспользование одной конечности при манипулировании пищей из сумки матери.Учитывали только те случаи, когда перед манипулированием пищей из сумки быливысвобождены обе передние конечности.
Также регистрировали случаи, когдадетёныши высвобождали одну переднюю конечность из сумки. У детёнышейрыже-серых валлаби и серых кенгуру, уже окончательно покинувших сумку матери,ноещёпитавшихсямолоком(англ.:«young-at-foot»[Southwell,1984]),регистрировали использование одной конечности при оттягивании края сумкиматери во время питания молоком.Типы поведения с использованием одной передней конечности различались усеми исследованных видов сумчатых. Более детальное описание исследованныхтипов действий для каждого из видов приведено в Главе 3 и 4.Для регистрации типов поведения с использованием одной переднейконечности проводилась видеосъёмка поведения животных (обычно несколькихособей одновременно) в периоды их наибольшей суточной активности.
Припросмотре видеоматериала для каждой особи отмечали использование левой иправой передней конечности раздельно в каждом типе поведения. За один актпринимали однократное использование конечности. После регистрации одного акта,следующий – учитывался только после того, как животное перемещалось в другоеместо (делало более трёх шагов квадропедально). Таким образом, от каждой особибыли получены дискретные акты использования одной конечности.672.2.2 Особенности исследования животных в неволеСбор материала по каждому виду, исследованному в неволе, включал в себянаблюдения и видеосъёмку поведения животных по 6–8 часов в день во время ихнаибольшей активности. Наблюдатель с видеокамерой находился снаружи клеток(вольеров). Наблюдения за домовыми опоссумами и карликовыми сумчатымилетягами вели в тёмное время суток в течение 14 дней (всего 104 и 96 ч наблюденийсоответственно), а за серыми кенгуру – в светлое время суток в течение 15 дней(всего 118 ч наблюдений).
Сбор данных в каждом из зоопарков проводили: покенгуру Гудфеллоу – в светлое время суток в течение четырёх – восьми дней (всего153 ч наблюдений), по рыже-серым валлаби – в светлое время суток в течение 8–12дней (всего 290 ч наблюдений), по гребнехвостым кенгуру – в темное время суток втечение 4–10 дней (всего 139 ч наблюдений). Наблюдения в зоопарках, гдеживотные содержали группами, проводились в течение большего числа дней, чем втех, где животные содержались одиночно.Для съёмки использовали цифровую видеокамеру Sony DCR-SR-220E. Съёмкувидов с ночной активностью проводили в ночном режиме (NightShot mode) камерысо встроенной инфракрасной подсветкой.
Для индивидуального распознаванияособей у карликовых сумчатых летяг были выстрижены небольшие участки шерстина спине и (или) хвосте за два дня до начала сбора материала. Индивидуальнаяидентификация животных других видов, содержавшихся в группах, проводилась поиндивидуальным особенностям окраса, и формы тела.2.2.3 Особенности исследования животных в природеСбор материала по сумчатым в природе включал в себя наблюдения ивидеосъёмку поведения животных и продолжался в течение 32 дней в 2012 году и 1768дней в 2013 году в случае рыже-серых валлаби (всего 192 ч наблюдений) и серыхкенгуру (всего 239 ч наблюдений), а в случае рыжих кенгуру в течение 42 дней в2013 году (всего 254 ч наблюдений).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
