Диссертация (1145977), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Согласно теории Фагота и Воуклера [Fagot, Vauclair, 1991]манипулятивные задания «высокого уровня» сложности (англ.: «high-level tasks»)вызывают более сильное предпочтение одной конечности по сравнению с болеепростыми заданиями «низкого уровня» (англ.: «low-level tasks»). К заданиям«высокого уровня» относятся действия, требующие скорости, тонкой координации и(или) сложной последовательности действий, например ловля живой добычи,раскалывание ореха, инструментальная деятельность. Под заданиями «низкогоуровня» понимают простые односложные действия, например поднесение ко ртупищи, не требующей обработки. У многих приматов выраженность индивидуальныхи групповых предпочтений в использовании передних конечностей возрастает взаданиях «высокого уровня» сложности, по сравнению с заданиями «низкогоуровня» [Boesch, 1991; Westergaard, Suomi, 1996; Lonsdorf, Hopkins, 2005; Hopkins,2006; Zhao et al., 2012; Schnoell et al., 2014].
К примеру, беличьи саймири при ловлеживой добычи преимущественно использовали левую лапу, а когда те же самыеособи брали кусочки фруктов, группового предпочтения одной конечности ненаблюдалось [King, Landau, 1993].Положение тела. Влияние положения тела особи при выполнении действияна проявление предпочтения конечности показано на многих видах приматов[Westergaard et al., 1998; Гилёв, 2010].
Чаще всего поводится сравнениелатерализации при питании из квадропедального (стоя на всех четырёх конечностях)и бипедального (стоя только на двух задних конечностях) положений. Убольшинства исследованных видов бипедальное положение тела вызывает усилениепроявления латерализации на индивидуальном и (или) групповом уровнях [Hopkins,1993; Ward et al., 1993; Westergaard et al., 1997; Westergaard et al., 1998; Blois-Heulinet al., 2007; Braccini et al., 2010]. Например, когда шимпанзе доставали пищу изквадропедального положения, распределение левшей, правшей и особей без48предпочтения конечности было случайным [Hopkins, 1993]. Однако когда те жешимпанзе брали пищу, стоя в бипедальном положении, большинство проявлялоиндивидуальные предпочтения, и среди таких особей было значительно большеправшей [Hopkins, 1993].Причины усиления латерализации в бипедальном положении неизвестны.Предполагается, что различия в устойчивости бипедального и квадропедальногоположений вызывают различия в проявлении предпочтения конечности [Ward,1995].
Согласно этой гипотезе, нестабильное бипедальное положение тела связано сповышенной активацией нервной системы, а в особенности моторных центровмозга. Такое возбуждение нервной системы, в свою очередь, может вести к болеесильному проявлению моторной латерализации [Ward, 1995]. Данная гипотеза,однако, не объясняет отсутствия более сильного проявления предпочтенияконечности в бипедальном положении у некоторых видов. У таких квадропедальныхмлекопитающих как кошки [Konerding et al., 2011], серые мышиные лемуры,Microcebus murinus [Scheumann et al., 2011] и малайские тупайи, Tupaia belangeri[Joly et al., 2012], искусственно вызванное принятие бипедального положения неприводило к каким-либо изменениям в проявлении латерализации функцийконечностей по сравнению с типичным для них квадропедальным положением тела.В то же время, у человека – вида со сбалансированным бипедализмом [Skoyles, 2006;Niemitz, 2010], предпочтение одной руки проявлялось одинаково сильно внетипичном квадропедальном положении тела и обычном бипедальном положении[Westergaard et al., 1998].
Таким образом, влияние положения тела на латерализациюпроявляется неодинаково у разных видов млекопитающих.Условиясреды.Значительноебольшинствоработпоисследованиюпредпочтений в использовании конечностей у млекопитающих выполнено наживотных, содержащихся в неволе [Ströckens et al., 2013]. Неоднократно отмечалось,что искусственные условия среды обитания, создаваемые человеком при содержании49животных в неволе, могут оказывать значительное влияние на проявлениелатерализации функций конечностей [McGrew, Marchant, 1997]. Исследованиепредпочтений в использовании передних конечностей у ослов, Equus asinus,живущих в зоопарках, показало, что размер свободного пространства дляперемещения оказывал влияние на проявление латерализации [Zucca et al., 2011b].Обнаружено, что соотношение левшей и правшей среди горилл, рождённых в неволеи в природе (при этом содержащихся в неволе) достоверно различается [Hopkins,2006].
Выраженность популяционной латерализации некоторых функций переднихконечностей значительно различается у шимпанзе в природе и в неволе [Marchant,McGrew, 1996]. Кроме того, в неволе шимпанзе, выращенные матерью, проявляютболее сильное предпочтение конечности, чем особи выращенные человеком[Hopkins, 1994]. У шимпанзе, изъятых из природы, праворукость выражена слабее,чем у рождённых в неволе [Hopkins et al., 2003], но в то же время, предпочтениеправой конечности в некоторых заданиях сильнее у диких шимпанзе, по сравнению сособями в неволе [Hopkins et al., 2007].В ряде исследований, однако, наблюдения за животными в природе выявлялиболее слабые предпочтения одной конечности, чем эксперименты или наблюдения вневоле [Marchant, McGrew, 1996; Mittra et al., 1997; Randler et al., 2011].
Возможно,это связано с тем, что в сложной, часто несимметричной природной среде животноене всегда имеет возможность использовать предпочитаемую конечность, тогда как вневоле, где животное чаще всего пользуется одной конечностью на ровнойплоскости в относительно равномерной среде, окружающие условия обычно непрепятствуют использованию предпочитаемой конечности [Randler et al., 2011].501.3.2 Межвидовые различия в проявлении латерализации функций переднихконечностейКак видно из примеров, приведённых в данной главе (раздел 1.2.2.),проявление латерализованного использования конечностей сильно варьирует междуразными видами млекопитающих. Филогенетические связи не объясняют сходства иразличиямеждувидами,таккакблизкиевидымогутдемонстрироватьпринципиально разные паттерны латерализации, а представители филогенетическиотдалённых таксонов могут иметь сходные предпочтения в использованииконечностей [Scheumann et al., 2011; Meguerditchian et al., 2012; Ströckens et al., 2013].Возможныефакторы,определяющиеэволюциюлатерализациифункцийконечностей у млекопитающих, были исследованы только на примере приматов.Образ жизни и способ локомоции наиболее часто рассматриваются в качествеключевых характеристик вида, связанных с выраженностью латерализации виспользовании конечностей [MacNeilage, 1991; Ward, 1995; Meguerditchian et al.,2012].Теория «позного происхождения рукости» (англ.: «postural origins theory ofhandedness»).
Данная теория, сформулированная в первоначальном виде в 1987 году,даёт объяснение межвидовым различиям в проявлении рукости у приматов[MacNeilage et al., 1987]. Теория «позного происхождения рукости» былавпоследствии дополнена новыми данными, и до сих пор именно она лежит в основепонимания механизмов эволюции моторной латерализации у приматов [MacNeilage,1991; MacNeilage, 2007]. Согласно данной теории, популяционная латерализация виспользовании передних конечностей изначально возникла у древесных приматов:левая передняя конечность преимущественно использовалась для ловли добычи, аправая – для поддержания тела в нужном положении.
Предпочтение левойконечности при питании объясняется доминирующей ролью правого полушария в51контроле пространственно-временной координации движений [MacNeilage, 1991].Праваяконечность,такимобразом,взяланасебякомплементарную,вспомогательную функцию опоры. Смена пищевой ниши и переход к наземномуобразу жизни в ходе эволюции привели к изменениям в распределении ролей междуконечностями у приматов. У преимущественно растительноядных наземных видовболее устойчивая к силовой нагрузке (из-за предшествующего участия вподдержании тела) правая передняя конечность стала использоваться для обработкипищи: раскалывания орехов, снимания кожуры с фруктов и т. п. [MacNeilage, 1991].Теория«позногосовременнымипроисхожденияданными.рукости»Большинствоподтверждаетсяисследованныхнекоторымидревесныхприматовиспользует левую переднюю конечность для питания, а правую – для опоры [Ward,1995; Milliken et al., 2005; Rigamonti et al., 2005].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
