Диссертация (1145977), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Под сенсорной латерализацией понимают функциональнуюасимметрию органов чувств и связанную с ней неравноценную восприимчивость кстимулам правой и левой половин тела [Брагина, Доброхотова, 1981; Rogers, 2009].19Во многих случаях сенсорная латерализация, к примеру, зрительная, слуховая илиольфакторная, проявляется в виде предпочтительного использования левого илиправого парного органа чувств [Rogers, 2002].
Латерализация зрительноговосприятияналатерализациянастоящийописанадлямоменткостныхизученарыб,наиболееамфибий,полно.рептилий,Зрительнаяптицимлекопитающих [Vallortigara et al., 2011] и наблюдается при восприятии различныхтипов стимулов: социальных партнёров [Salva et al., 2012], пищевых объектов[Robins, Rogers, 2006a], опасности [Lippolis et al., 2002], пространственныхориентиров [Rashid, Andrew, 1989].Под латерализацией моторных функций в современной литературе понимаютнеравное участие правой и левой половин тела в движении, связанное с асимметриейфункционирования нервной системы [Леутин, Николаева, 2005; Rogers, 2009].Моторная латерализация характерна для многих видов позвоночных животных[Hook, 2004] и выражается в асимметрии поворотов тела [Крылов и др., 2008; Dodsonet al., 1992] и асимметричном использовании парных конечностей [Ströckens et al.,2013].
Проявление латерализации моторных функций значительно варьирует нетолько между разными видами, но и у одних и тех же особей в зависимости отхарактеристик осуществляемого действия [MacNeilage, 2007].1.2 Латерализация функций конечностей у позвоночных животных1.2.1 Рукость человека и латерализованное использование конечностей у животныхОбщеизвестным примером латерализации функций передних конечностейявляется рукость человека [Coren, Porac, 1977].
Предпочтение использовать правуюруку характерно для значительного большинства людей [Perelle, Ehrman, 1994;Annett, 2002]. Доисторические свидетельства, такие как следы материальной20культуры и ископаемые останки, указывают на то, что помимо нашего видазначительное преобладание правшей существовало и у других видов рода Homo –например, Homo neanderthalensis и Homo heidelbergensis [Uomini, 2009]. Однакосоотношениелевшейиправшейвчеловеческойпопуляцииподверженогеографической вариабельности [Faurie et al., 2005].
Обзорное исследование,обобщающее результаты 81 научной работы, посвящённой проблеме рукости,показало, что в 14 странах Азии, Европы, Америки и Австралии доля левшейварьирует от 5 до 26% [Raymond, Pontier, 2004]. Выраженность праворукостичеловека также зависит от характера выполняемых моторных задач. Предпочтениеправой руки проявляется наиболее сильно при выполнении сложных действий,требующих тонкой координации, тогда как в простых повседневных действияхправосторонний уклон выражен сравнительно слабо [Marchant et al., 1995].У человека ведущая рука обладает большей силой, ловкостью, тонкостьюдвигательной координации, чем неведущая [Брагина, Доброхотова, 1981].
Тем неменее, ошибочно считать, что существует полное доминирование одной из переднихконечностей в двигательной активности [Леутин, Николаева, 2005]. Использованиерукобычнохарактеризуетсякомплементарнымразделениемролей(англ.:«complementary role differentiation»), при котором одна рука выполняет действия,требующиеточнойпространственно-временнойкоординации,адругая-комплементарные, вспомогательные действия [Corbetta, Thelen, 1996]. Примеромтакого разделения функций может служить использование рук при шитье, когдаодна из рук выполняет тонкие движения (собственно, шьёт), а вторая берёт на себявспомогательную роль (удерживает ткань в необходимом положении). Такимобразом, речь идёт не о доминировании одной руки над другой, а о разделениифункций между ними.
Причём использование левой и правой рук для выполненияразных задач проявляется не только в бимануальных действиях, то есть действиях содновременным участием обеих рук, но и в унимануальной деятельности, с участием21только одной из рук [Llaurens et al., 2009]. Наиболее распространённым являетсятакой тип комплементарного разделения ролей между руками, при котором праваяпреимущественновыполняеттонкиеманипулятивныедвижения,алеваяиспользуется для статичных усилий, например, выполняет функцию поддержкипозы или статичного удерживания предметов [Лунева, 1976; Guiard, 1987].
Крометого, известно, что у правшей левая рука точнее выполняет быстрые баллистическиедвижения, которые не подвергаются корректировке со стороны сенсорноговосприятия во время их выполнения, так как заканчиваются быстрее, чемпроисходит обработка сенсорной информации [Guiard et al., 1983]. Совокупностьданных, накопленных на сегодняшний день, указывает на то, что рукость человека –комплексный, многомерный феномен, а взгляды на методы оценки, механизмы, иэволюцию рукости в современной литературе крайне неоднозначны [Гутник и др.,2009].Существует ли у других видов позвоночных асимметрия использованияконечностей по силе и стабильности проявления аналогичная рукости человека, ужедолгое время остаётся поводом для научных диспутов [MacNeilage, 1993; Rogers,2009].
Однако не подвергается сомнению, что в различной степени выраженнаялатерализация функций конечностей не уникальна для человека и являетсяраспространённой чертой позвоночных животных [Hook, 2004; Ströckens et al., 2013].В исследованиях латерализации функций конечностей у животных обычноупотребляются термины «предпочтение конечности» (англ.: «limb preference») или«мануальное предпочтение» (англ.: «manual preference»), под которыми понимаетсяпредпочтение использовать одну из парных конечностейдля выполненияопределённой задачи [Fagot, Vauclair, 1991].
Как и другие виды латерализации,латерализация функций конечностей может быть выражена на индивидуальномуровне, то есть проявляться у отдельных особей вида, и популяционном (групповом)уровне, когда одинаковая направленность предпочтения конечности (предпочтение22левой/правой конечности) наблюдается у значительного большинства особейпопуляции (исследованной группы) [Бианки, 1989; Rogers, 2002]. Исследование,обобщающее практически все известные на настоящий момент данные олатерализации использования конечностей у животных [Ströckens et al., 2013],показало, что из 119 изученных видов, около половины (51%) проявляютпредпочтение конечности как на индивидуальном, так и на популяционном уровне.Среди оставшихся видов у 18% – обнаружены только индивидуальные мануальныепредпочтения, а у 32% – латерализация функций конечностей в исследованныхтипах поведения не выражена вообще.Латерализованное использование конечностей часто интерпретируют какпроявление функциональной асимметрии мозга [Fagot, Vauclair, 1991; Rogers, 2009].Связи между управляющими и подчинёнными системами организма могут бытьорганизованы ипси- и контралатерально [Геодакян, 1993].
Контроль двигательнойактивности осуществляется по контралатеральной схеме, то есть правое полушариеуправляет движениями левой половины тела, и наоборот. Для человека и другихвидов приматов неоднократно была показана взаимосвязь между межполушарнойасимметрией и моторной латерализацией [Geschwind, Galaburda, 1987; White et al.,1994; Rogers, 2009]. У обыкновенных шимпанзе, Pan troglodytes [Hopkins et al.,2007], бурых черноголовых капуцинов, Cebus apella [Phillips et al., 2005] и беличьихсаймири, Saimiri sciureus [Nudo et al., 1992] структурная асимметрия моторной корыкоррелирует с латерализацией в использовании конечностей. К примеру, у беличьихсаймири-правшей представительство передней конечности в левом полушариикрупнее и имеет более сложную пространственную организацию, чем в правомполушарии, тогда как у левшей наблюдается обратная картина [Nudo et al., 1992].
Сприменением магнитно-резонансной томографии было обнаружено, что у шимпанзе– вида, проявляющего предпочтение правой передней конечности на популяционномуровне [Hopkins et al., 2011; Llorente et al., 2011], область моторной коры,23отвечающая за координацию движений верхних конечностей, крупнее в левомполушарий мозга [Hopkins, Pilcher, 2001].
Кроме того, была выявлена положительнаякорреляция между выраженностью морфологической межполушарной асимметрии уособи и степенью предпочтения одной конечности [Dadda et al., 2006; Hopkins, Nir,2010].Вопрос о том, какие преимущества даёт животному предпочтительноеиспользование одной конечности, крайне мало изучен. У кошек движения,выполняемыепредпочитаемойконечностью,инициируютсябыстрее,характеризуются более высокой скоростью и точностью, чем движения другойконечности [Fabre-Thorpe et al., 1993; Lorincz, Fabre-Thorpe, 1996].
Среди приматовповышенная эффективность движений предпочитаемой руки (по сравнению с непредпочитаемой) была показаны для человека [Flindall et al., 2013] и макак боннет,Macaca radiata [Mangalam et al., 2014]. Обыкновенные шимпанзе, проявляющиепредпочтение конечности, эффективнее выполняют сложные действия однойконечностью, чем особи, не имеющие предпочтения [Marchant, McGrew, 1996].Сходные результаты были показаны на нескольких видах попугаев: особи,асимметричноиспользующиезадниеконечности,успешнеесправлялисьсманипулятивными заданиями, чем особи без значимого предпочтения конечности[Magat, Brown, 2009].
Потенциальное адаптивное значение латерализации функцийконечностей, складывающееся из повышения эффективности действий и понижениявременных затрат на координацию и инициирование движения, может объяснятьширокую распространённость этого феномена среди позвоночных животных[Papademetriou et al., 2005; Magat, Brown, 2009].1.2.2 Распространённость латерализации функций конечностей среди позвоночныхЛатерализация функций конечностей описана для костных рыб, амфибий,24рептилий, птиц и млекопитающих. Некоторые классы позвоночных, например птицыи млекопитающие, исследованы в аспекте предпочтений конечности очень детально,намногихвидах,тогдакакдругиеклассыпрактическинезатронутыисследованиями.
Ниже будут описаны лишь наиболее значительные исследования вразных группах позвоночных, демонстрирующие распространённость латерализациифункций конечностей и разнообразие проявлений данного феномена.Костные рыбы (Osteichthyes). Односторонние предпочтения в использованиипарных плавников известны для двух видов костных рыб.
Канальные сомы, Ictaluruspunctatus, способны издавать звуковые сигналы при помощи специализированныхвыростов на грудных плавниках [Ladich, Fine, 1994]. В исследованной выборкеровно половина особей достоверно чаще издавала сигналы одним из плавников,причём большинство латерализованных сомов предпочитало пользоваться правойконечностью [Fine et al., 1996]. У пятнистого гурами, Trichogaster trichopterus былоисследовано асимметричные движения видоизменённых нитевидных плавников притактильном обследовании пространства. При ощупывании незнакомых неживыхобъектов гурами проявляли предпочтение пользоваться левым плавником напопуляционном уровне [Bisazza et al., 2001].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
