Диссертация (1145977), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Исследование на руконожках ай-ай в неволе показало, чтоодни и те же особи демонстрируют разные по направленности предпочтения виспользовании конечностей в эксперименте и в обычной повседневной активности[Lhota et al., 2009]. В связи с этим, большое значение для изучениялатерализованного использования конечностей у млекопитающих приобрелинаблюдения за поведением животных. Поведенческие наблюдения с целью оценкипредпочтений в использовании конечностей проводятся как на животных,содержащихся в неволе, так и в природе. Наблюдения в неволе, хоть и направлены, вотличие от экспериментальных работ, на минимизацию влияния исследователя илидругих искусственных факторов на поведение животного, всё же не позволяютполностьюисключитьвероятностьискаженияданныхо«естественной»латерализации у исследуемых особей.Общая схема исследования предпочтения в использовании конечностей наоснове поведенческих наблюдений в природе обычно включает следующие этапы.1.
Предварительные наблюдения с целью определить наиболее распространённыедискретные двигательные акты, в которых животное использует одну конечность(унимануальные действия), а также в которых существует неравноценное участиеобеих конечностей сразу (бимануальные действия). 2.
Наблюдения с целью сбораданных:регистрация(обычноисследуемых типах действий,видеосъёмка)использованияконечностейвидентификация индивидуальной принадлежности,42пола и возраста особи на основе визуально распознаваемых особенностей внешнеговида. 3. Обработка и анализ материала: объединение данных, полученных от одной итой же особи в разные дни (сессии) наблюдений, статистическое сравнение актов сучастием левой и правой конечности для каждой особи в каждом типе действий,статистическое сравнение числа левшей и правшей в исследуемой выборке,статистическая оценка влияния различных факторов (пола, возраста, положениятела, типа действий и пр.) на предпочтение конечности. По такой схеме снекоторыми вариациями, связанными с особенностями объекта и цели исследования,оценка латерализации функций конечностей в природе проведена у многих видовприматов [Boesch, 1991; Marchant, McGrew, 1996; Lonsdorf, Hopkins, 2005; Rigamontiet al., 2005; Zhao et al., 2008b; Lhota et al., 2009; Smith, Thompson, 2011; Schnoell et al.,2014].
Разнообразие исследуемых в природе типов действий намного выше, чем вподобных работах на животных в неволе. У диких приматов исследованыпредпочтения в использовании передних конечностей при аллогруминге, ловлемуравьёв с помощью палочки, раскалывании орехов с использованием камней,сплёвывании пережёванной растительной массы в переднюю конечность [Lonsdorf,Hopkins, 2005], сборе воды в ладонь [Morino, 2011], пригибании веток деревьев[Smith, Thompson, 2011], опоре и поддержании положения тела [Rigamonti et al.,2005].1.2.5 Классификация типов латерализации функций передних конечностейЛатерализация функций передних конечностей может проявляться наиндивидуальном и популяционном уровнях [Rogers, 2002]. Под индивидуальнойлатерализациейиспользоватьпонимаютлевуюилистатистическиправуюзначимоеконечность.Впредпочтениецелом,особииндивидуальноепредпочтение конечности проявляется стабильно, хотя и может претерпевать43некоторые отклонения, например, в связи с возрастными изменениями [Wells,Millsopp, 2012], болезнью [Zucca et al., 2011a] или стрессом [Rogers, 2009].
Дляоценки латерализации на популяционном уровне проверяют наличие преобладаниялевшей/ правшей в популяции, а также существует ли значимый лево/правосторонний тренд в средних значениях показателей латерализации, таких какиндекс рукости (англ.: «handedness index») [Westergaard et al., 1998; Rogers, 2002;Meguerditchian et al., 2012]. Во многих работах, в особенности исследующихсравнительно небольшие выборки животных, содержащихся в неволе, используюттермин «групповая латерализация» [Fagot, Vauclair, 1991].Изначально для приматов, а впоследствии и для других млекопитающих, былапринятасистемаклассификациилатерализациивиспользованиипереднихконечностей на групповом уровне или просто «система латерализации» [McGrew,Marchant, 1996; 1997; Wells, 2003; Lhota et al., 2009; Leca et al., 2010].
Этапятиуровневаясистемаучитываеткаксоотношениелатерализованныхинелатерализованных особей, так и однонаправленность предпочтений у особейодного вида. Использование этой системы подразумевает, что для рассматриваемоговида исследовано несколько (обычно более трёх) типов поведения с использованиемоднойконечностилатерализации,[McGrew,согласноMarchant,данной1996;1997].системе,Дляпервогохарактерноуровняпреобладаниенелатерализованных особей во всех типах поведения. В то же время, если числолатерализованных особей значимо не отличается от числа латерализованных во всехтипах поведения, то для вида характерен второй уровень латерализации.
Длятретьего уровня характерно преобладание латерализованных особей, однако числолевшейзначимолатерализациинеотличаетсясоответствуетотчислапреобладаниеправшей.Четвертомулатерализованныхуровнюособейсозначительным перевесом в числе левшей/ правшей в большинстве типов поведения.При этом направленность латерализации различается в зависимости от типа44поведения. Пятый уровень латерализации характерен для видов, у которых числолевшей/ правшей преобладает, а латерализация имеет одинаковую направленность вбольшинстве типов поведения, то есть большинство особей предпочитаютиспользовать одну и ту же конечность в различных типах поведения. Несмотря нато, что могут существовать и промежуточные уровни латерализации, подавляющеебольшинство исследованных видов млекопитающих демонстрируют латерализациюфункций конечностей в соответствии с одним из перечисленных уровней [McGrew,Marchant, 1997; Ströckens et al., 2013].
Согласно системе латерализации [McGrew,Marchant, 1996; 1997] первый уровень отражает наиболее слабую выраженностьасимметрии в использовании конечностей, тогда как пятый уровень описываетнаиболее сильное проявление латерализации. Именно пятый уровень, согласноавторам, описывает рукость человека [McGrew, Marchant, 1997].1.3 Пластичность проявления латерализации функций передних конечностей умлекопитающихПроявлениелатерализациифункцийпереднихконечностейкрайневариабельно: выраженность предпочтений могут значительно различаться как междуособями одного вида, так и между разными таксономическими группами [Hopkins,2006; MacNeilage, 2007; Schnoell et al., 2014].
Ниже будут рассмотрены основныефакторы,влияниекоторыхнавыраженностьпредпочтенияконечностинеоднократно подтверждалось на разных видах позвоночных.1.3.1 Основные факторы, влияющие на проявление латерализации функцийпередних конечностей на внутривидовом уровнеПол. Одним из наиболее часто исследуемых факторов, способных влиять на45проявление латерализации функций конечностей, является пол особи. Влияние полаживотного на предпочтение конечности было обнаружено у многих видовпозвоночных [Бианки, Филиппова, 1997; Pfannkuche et al., 2009].
Исследование,обобщающее результаты многочисленных работ по оценке половых различий впроявлении рукости у человека, показало, что среди мужчин чаще встречаютсялевши, чем среди женщин [Sommer et al., 2008]. Результаты работ на различныхвидах приматов указывают на то, что в целом праворукость более характерна длясамок, чем для самцов [Ward, 1995; Corp, Byrne, 2004; Bennett et al., 2008; Llorente etal., 2011; Meguerditchian et al., 2012]. Тем не менее, в нескольких исследованиях наприматах значительных половых различий не выявлено [Vauclair et al., 2005;Meunier, Vauclair, 2007; Lhota et al., 2009].
В других таксономических группахнаблюдаются более контрастные различия в проявлении моторной латерализациимежду полами. У лошадей [McGreevy, Thomson, 2006], монгольских песчанок [Clarket al., 1993], домашних кошек [Wells, Millsopp, 2009] и собак [Wells, 2003; Quaranta etal., 2004] самцы и самки демонстрируют разнонаправленные предпочтения виспользовании конечностей. Предполагается, что половые различия в выраженностилатерализации у человека и животных могут быть связаны с дифференцированнымгормональным влиянием на развитие и работу левого и правого полушарий мозга[Geschwind, Galaburda, 1987; Бианки, Филиппова, 1997]. Однако результатысовременных исследований не подтверждают данную гипотезу [Pfannkuche et al.,2009].
Различия в проявлении моторных предпочтений у самцов и самок могут бытьобусловлены половым диморфизмом в размере мозолистого тела (corpus callosum) –нервного пути соединяющего полушария мозга [De Lacoste, Woodward, 1988; Phillipset al., 2007].Возраст. Возраст особи также может оказывать влияние на проявлениелатерализации функций конечностей. У человека преимущественное использованиеправой руки прослеживается ещё в пренатальный период [De Vries et al., 2001]. До46трёхлетнего возраста проявление рукости оченьизменчиво, и стабильноепредпочтение одной руки устанавливается только в возрасте трёх-семи лет [Corbetta,2003; Леутин, Николаева, 2005].
С возрастом у людей наблюдается постепенноепонижение предпочтения одной руки, движения становятся более симметричными[Kalisch et al., 2006]. У других млекопитающих, влияние возраста на латерализациюочень вариабельно. К примеру, у кошек, Felis silvestris catus [Wells, Millsopp, 2012],бурых капуцинов, Cebus apella [Westergaard, Suomi, 1993] и шимпанзе, Pantroglodytes [Hopkins, Fernández-Carriba, 2000] выраженность предпочтения однойконечности усиливается с возрастом особи. Тогда как у нескольких видов лемуров,Lemur spp.
[Ward et al., 1995] и беличьих саймири, Saimiri sciureus [Laska, 1996]латерализация функций конечностей у особей старшего возраста проявляется слабее,чем у молодых. У мышиных лемуров, Microcebus murinus [Leliveld et al., 2008],павианов анубисов, Papio anubis [Vauclair et al., 2005] и горилл, Gorilla gorilla[Meguerditchian et al., 2010] не обнаружено влияния возраста на предпочтениеконечности.Характеристики действия.
Влияние характеристик выполняемого действияна проявление предпочтения конечности показано для большинства исследованныхв данном аспекте видов позвоночных [Hopkins, 2006; Schiffner, Srinivasan, 2013;Ströckens et al., 2013]. У некоторых приматов, включая человека, показаноразделение функций между передними конечностями: одна рука преимущественноиспользуется для манипулирования предметами, а вторая выполняет опорнуюфункцию, поддерживает необходимое положение тела [Guiard, 1987; Milliken et al.,2005; Hopkins, 2008]. Широкое распространение имеет гипотеза о том, чтоспециализация функций конечностей у приматов возникла в связи с древеснымобразом жизни: во время питания на ветке дерева животному необходимо однойпередней конечностью поддерживать положение тела, а другой – манипулироватьпищей [MacNeilage et al., 1987; MacNeilage, 1991].47Сложность действия также может влиять на выраженность латерализации приего выполнении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
