Диссертация (1145977), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Результаты работырасширяютпредставлениеораспространённостилатерализациифункцийконечностей среди млекопитающих. У сумчатых было впервые исследовано влияниеосновныхфакторов,которыеопределяютвыраженностьлатерализацииуплацентарных, что позволило проверить универсальность выявленных ранеезакономерностей в проявлении латерализованного использования конечностей средимлекопитающих. Сравнение проявления предпочтений в использовании конечностейу сумчатых и плацентарных, содержащееся в работе, имеет значение для пониманияэволюции латерализации функций конечностей у млекопитающих.
Сравнение видовсумчатых с разными локомоторными характеристиками важно для прояснениявзаимосвязи между способом локомоции и проявлением латерализации. Результаты,полученные по детёнышам сумчатых, подтверждают, что латерализованноеиспользование конечностей проявляется на ранних этапах постнатального развития,а также демонстрируют возможность изучения ранних проявлений манипулятивногоповедения на сумчатых. В ходе работы были выявлены наиболее распространённыетипы действий, в которых исследованные виды используют одну переднююконечность,чтоможетбытьиспользованодлядальнейшегоизученияасимметричного использования конечностей у сумчатых.
Материалы диссертациимогут быть использованы для подготовки лекций и пособий по поведению ифизиологии позвоночных животных, териологии.Методы исследования. В работе была использована широко применяемаясхемаисследованиялатерализациифункцийпереднихконечностейумлекопитающих [Boesch, 1991; Lonsdorf, Hopkins, 2005; Rigamonti et al., 2005; BloisHeulin et al., 2007; Zhao et al., 2008b; Smith, Thompson, 2011], адаптированная кобъектам работы.
Так как экспериментальные условия могут влиять на естественноепроявление асимметричного использования конечностей у животных [Hopkins, 2006;13Lhota et al., 2009; Rogers, 2010; Schnoell et al., 2014], предпочтительным методомсбора материала для описания латерализации функций передних конечностей у видаявляется наблюдение. В настоящей работе были проведены наблюдения заповседневным поведением сумчатых в неволе и в природе. Для анализа материалабыли использованы статистические методы, широко применяемые в работах пооценке латерализации функций конечностей у позвоночных [Strauss, Wada, 1983;Westergaard et al., 1998; Hopkins et al., 2011; Meguerditchian et al., 2012].
При выборемест и освоении методов наблюдений за кенгуровыми (Macropodidae) в природеавтором были проведены консультации и совместные полевые выезды савстралийскими специалистами по исследованию кенгуровых Дж. Инграм (J. Ingram,University of Tasmania) и Т. Доусоном (T. Dawson, University of New South Whales).Положения, выносимые на защиту:1.В зависимости от видовой принадлежности, латерализация функцийпередних конечностей у исследованных сумчатых проявляется на групповом уровнеили только у отдельных особей.2.Нанаправленностьлатерализациивиспользованиипереднихконечностей у сумчатых может оказывать влияние пол особи (у домового опоссумаи карликовой сумчатой летяги) и характеристики выполняемого действия (у рыжесерого валлаби).3.У представителей семейства Macropodidae (рыже-серых валлаби и серыхкенгуру) латерализация функций передних конечностей характерна как для взрослыхособей, так и для детёнышей, у которых она проявляется уже на стадии постоянногонахождения в сумке матери;4.У представителей семейства Macropodidae (рыже-серых валлаби и серыхкенгуру) латерализация функций передних конечностей проявляется как в неволе,так и в природных популяциях, причём направленность латерализации у особей вневоле и природе не различается;145.Средиисследованныхсумчатыхдлявидов,преимущественноиспользующих бипедальную локомоцию, характерен более высокий уровеньлатерализации, чем для квадропедальных видов.Степень достоверности и апробация результатов.
По теме диссертацииопубликовано 7 работ, из них 4 статьи в рецензируемых научных изданиях,рекомендованных ВАК. Результаты работы были представлены на международнойнаучно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных»(Рязань,2012),на«Биосеминаре»Санкт-Петербургскогогосударственногоуниверситета (Санкт-Петербург, 2012), а также на научных семинарах на факультетезоологииуниверситетаТасмании(Хобарт,Австралия,2012),факультетеветеринарных наук университета Квинсленда (Геттон, Австралия, 2012), в научномотделе Московского зоопарка (Москва, 2013), факультете биологии, наук о Земле иокружающей среде университета Нового Южного Уэльса (Сидней, Австралия,2013). Статья по результатам работы [Giljov et al., 2012b] была процитирована вкрупномасштабных обзорных исследованиях, обобщающих основные результаты вобласти латерализации функций конечностей у позвоночных животных [Ströckens etal., 2013] и латерализации в целом [Rogers et al., 2013].Структура и объем работы.
Диссертация общим объёмом 219 страницпечатного текста, состоит из Введения, пяти глав, Выводов, Заключения, Спискасокращений и условных обозначений, Словаря терминов, Списка литературы,Списка иллюстративного материала и пяти Приложений и включает 22 таблицы и37 рисунков. Список литературы содержит 274 источника, из них 244 наиностранных языках.15ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ1.1 Межполушарная асимметрия и латерализация поведения позвоночныхживотныхПринципасимметрииявляетсяоднимизосновныхпринциповфункционирования парного мозга [Бианки, 1989]. Открытие, давшее началопониманию асимметричности строения и функционирования мозга, было сделано вовторой половине XIX века врачом-неврологом Полем Брока, выяснившим, чтонеспособность его пациента к членораздельной речи обусловлена поражениемопределённой области левого полушария мозга [цит.
по: Lokhorst, 1996]. Однако ещёза два десятилетия до Брока, Марк Дакс выявил взаимосвязь между нарушениемречевых функций и повреждением левого полушария [цит. по: Cubelli, Montagna,1994]. РаботыКарла Вернике продемонстрировали, что левое полушариеответственно не только за производство речи, но и за способность к её пониманию[Wernicke, 1874]. Впоследствиибыло доказано, чтопринципасимметриипроявляется в осуществлении не только речевых, но и многих других функцийчеловеческого мозга [Brancucci et al., 2009].Мнениеотом,чтофункциональнаяасимметриямозгахарактернаисключительно для человека [Warren, 1980; Crow, 2004], имело распространениевплоть до начала XXI. Положение о том, что асимметричность функционированияполушарийявляетсяуникальнойчеловеческойхарактеристикой,повсейвероятности, связанной с высокими развитием интеллекта, часто встречалось вучебных пособиях по неврологии и психологии [Vallortigara et al., 2011].
Первыесвидетельства существования межполушарной асимметрии у других видов зачастуюрезко критиковались или игнорировались [MacNeilage, 1993; Vallortigara et al., 2011].16Переломным этапом стали исследования 70–80-х годов XX века, которые выявилинеоспоримые доказательства асимметричности функционирования нервной системыу нескольких видов позвоночных животных. Ф. Ноттебом и его коллеги [Nottebohmet al., 1976] обнаружили, что у канареек, Serinus canaria пение контролируетсяпреимущественно левым полушарием мозга.
Методом повреждения или временногоблокирования одного из полушарий мозга было показано неравноценное участиелевого и правого полушарий в осуществлении различных функций у домашнейкурицы, Gallus gallus domesticus [Rogers, Anson, 1979] и серой крысы, Rattusnorvegicus [Denenberg, 1981]. В. Л. Бианки выделил основные закономерностипроявления межполушарной асимметрии у животных. На основе результатовэкспериментальных исследований им была предложена синтетическая индуктивнодедуктивная гипотеза латеральной специализации мозга [Бианки, 1985].
Согласноэтой гипотезе, правое полушарие главным образом осуществляет дедуктивнуюобработку информации (сначала синтезирует, а затем анализирует информацию), алевое полушарие осуществляет преимущественно процессы индукции (сначалаанализирует, а затем синтезирует информацию). Синтетическая доминантная модельмежполушарных отношений [Бианки, 1989] подводит морфофункциональнуюосновуподиндуктивно-дедуктивнуюгипотезуспециализацииполушарий,предполагая, что левое полушарие условно разрабатывает стратегию поведения сиспользованием индукции, а правое – применяет эту стратегию, используядедукцию. В.
Л. Бианки обобщил отличительные особенности функционированиялевого и правого полушарий, а также сделал важный вывод о том, чтофункциональная специализация полушария не абсолютна, то есть функция можетосуществляться обоими полушариями, но одно из них берет на себя доминирующуюроль (в зависимости от выполняемого процесса доминировать может то одно, тодругое полушарие) [Бианки, 1985; 1989]. Современные работы демонстрируют, чтомежполушарная асимметрия носит динамический характер [Фокин, 2007; Червяков,17Фокин, 2008]. Смена полушарного доминирования может происходить в связи сизменением функционального состояния, например, переходом из комфортногосостояния в стрессовое [Фокин, Пономарева, 2004; Фокин, 2007].Первые основополагающие исследования функциональной асимметрии мозгапозвоночных дали толчок к интенсивному накоплению знаний в этой области впоследующиедесятилетия.Кнастоящемувремениасимметриямозгаиобусловленное ею латерализованное поведение исследованы у многих видовпозвоночных, принадлежащих к различным таксономическим группам [Vallortigaraet al., 2011].
Под латерализацией поведения (или поведенческой латерализацией)принято обобщать разнообразные лево-/правосторонние склонности в проявленииповеденческих реакций животных, к примеру, предпочтение использовать одну изпары конечностей для выполнения определённых задач или более выраженнаяреакция на стимул предъявляемый в поле зрения одного из глаз [Rogers, 2002; Rogerset al., 2013]. Модельными таксонами, на которых асимметрия мозга и латерализацииповедения изучена наиболее полно и разносторонне, стали костные рыбы, птицы иприматы [Halpern et al., 2005]. Многочисленные исследования, как с применениемэкспериментальныхметодов,такиосновывающиесянанаблюденияхзаестественным поведением животных, позволяют сделать вывод о том, чтоасимметрия мозга и поведения является фундаментальной чертой позвоночныхживотных [Andrew, Rogers, 2002; Vallortigara, Rogers, 2005].
Объём информации,накопленной на настоящий момент, суммируется в ряде обзорных статей,посвящённых широкой распространённости и многообразию форм проявленияфункциональной асимметрии мозга позвоночных [Bisazza et al., 1998; Rogers, 2002;MacNeilage et al., 2009; Tommasi, 2009; Vallortigara et al., 2011; Ströckens et al., 2013].Современные исследования демонстрируют, что поведенческая латерализация ифункциональная асимметрия нервной системы распространена также и в разныхгруппах беспозвоночных животных [Malashichev, 2006a; Downes et al., 2012; Frasnelli18et al., 2012; Frasnelli et al., 2014].Широкое распространение принципа асимметрии в функционировании мозгаживотных очевидно обусловлено выгодами, связанными с неравноценным вкладомполушарий в выполнение тех или иных функций [Regolin et al., 2013].Предполагается, что специализация каждого из полушарий на выполненииопределённых задач, позволяет частично избежать дублирования одних и тех жефункций в полушариях [Levy, 1977].
Важным преимуществом латерализованногомозга является возможность параллельной обработки информации разного типа, чтов свою очередь, позволяет выполнять нескольких задач одновременно [Vallortigara,Rogers, 2005]. Экспериментально доказано, что особи с латерализованным мозгомэффективнее, чем нелатерализованные особи, справляются с ситуациями, когданеобходимо осуществлять одновременно два разных типа процессов, напримерпоиск пищи и избегание хищника [Rogers et al., 2004; Dadda, Bisazza, 2006].Функциональная асимметрия повышает эффективность работы мозга, обеспечиваяодновременную обработку информации о разных стимулах путём разделения задачмежду полушариями. Согласно точке зрения А. С. Батуева [2002], межполушарнаяфункциональнаяасимметриятакжеобеспечиваетспособностьсистемыксаморегуляции: одно полушарие мозга может автономно контролировать работудругого. С точки зрения общих энергетических процессов организма, асимметриямозга обеспечивает понижение общего роста уровня энтропии и регуляциюэнергетического гомеостаза [Чернышёва, 2003; Chernisheva, 2006].В современной литературе можно выделить два основных направления, вкоторых проводится большинство исследований проявления асимметрии мозга вповедении животных – латерализации сенсорного восприятия и латерализациямоторных функций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
