Диссертация (1145977), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Была показана доминирующая роль левого полушария в контроледвигательной активности мышей [Бианки, 1985], однако, в другом исследованиитакой результат не был подтверждён [Михеев, Шабанов, 2009]. Предполагается, чтонекоторые различия между результатами исследований моторной асимметрии умышей могут быть связаны с использованием в экспериментах разных линий мышей[Михеев, Шабанов, 2009].30Преобладание правшей было обнаружено в двух изолированных городскихпопуляциях полевой мыши, Apodemus agrarius [Агулова и др., 2010].
Для серыхкрыс, Rattus norvegicus также известно преимущественное использование правойпередней конечности на популяционном уровне при манипулировании пищевымиобъектами в условиях эксперимента [Güven et al., 2003]. Другие исследованияуказывают на то, что предпочтение в использовании одной конечности у крысформируется в процессе обучения, тогда как при первоначальном выборе однойконечности для захвата пищи латерализация отсутствует [Сташкевич, 2009]. Приизвлечении пищи из узкого цилиндра самцы крысы, как правши, так и левши, болееточно выполняют действия, используя предпочитаемую переднюю конечность[Сташкевич, 2013].
Кроме того, известны различия в характеристиках процессаобучения между крысами-правшами и крысами-левшами [Сташкевич, 2009]. Умонгольских песчанок, Meriones unguiculatus направленность латерализации зависитот пола особи: находясь в «трипедальном положении» (то есть стоя на двух задних иодной передней конечностях), самцы предпочитают опираться на правую переднююконечность, а самки - на левую [Clark et al., 1993].
Интересно отметить, что в тесте«открытое поле» самцы монгольских песчанок чаще делают повороты направо, асамки – налево [Моренков, 2004]. Взаимосвязаны ли предпочтения в использованииконечности при опоре с преобладающим направлением поворотов, остаётсяневыясненным.Данныеолатерализованномиспользованииконечностейухищныхмлекопитающих (Carnivora) во многом противоречивы. Используя разнообразныеметодики тестирования Г. М. Глумов [1984] пришёл к заключению, что большинствоисследованных им кошек, Felis silvestris catus предпочитает пользоваться правойпередней лапой.В другом исследовании у кошек было обнаружено групповоепредпочтение использовать левую переднюю конечность при попытке схватитьдвижущуюся мишень [Fabre-Thorpe et al., 1993]. Эксперимент, в котором кошкам31предоставлялась возможность доставать пищу из узкого цилиндра при помощиодной из передних конечностей, выявил ярко выраженные индивидуальныепредпочтения, но группового тренда не наблюдалось [Pike, Maitland, 1997].
Другимиавторами в сходном эксперименте по извлечению пищи из цилиндра, а также присхватывании движущегося объекта, было выявлено влияние пола кошки напроявление предпочтения конечности: самцы чаще пользовались левой лапой, асамки – правой [Wells, Millsopp, 2009]. Движения, которые кошка осуществляетпредпочитаемой конечностью (вне зависимости от направленности предпочтения),быстрее и точнее движений другой конечности [Fabre-Thorpe et al., 1993; Lorincz,Fabre-Thorpe, 1996].Функциональные предпочтения конечности были также исследованы у львов,Panthera leo.
Наблюдения за поведением этих животных в неволе показали, чтобольшинство особей преимущественно пользуется правой передней конечностьюдля манипулирования предметами (Zucca et al., 2011a). В этом же исследовании быловыявлено влияние общего состояния здоровья особи на латерализацию виспользовании конечностей: у здоровых животных степень латерализации (то естьвыраженность лево-/правостороннего предпочтения вне зависимости от егонаправленности) была ниже.Асимметричное использование передних конечностей у собак, Canis familiarisбыло исследовано в разнообразных типах поведения. В двух независимыхисследованиях на больших выборках собак разных пород (n = 53 [Wells, 2003]; n = 80[Quaranta et al., 2004]) было выявлено, что большинство особей проявляетиндивидуальные предпочтения конечности, но однонаправленная латерализация напопуляционном уровне отсутствует.
Причём направленность предпочтений присмахивании предмета с головы [Quaranta et al., 2004], извлечении корма из ёмкости ивыполнении команды «дай лапу» [Wells, 2003] связано с полом собаки: самкипреимущественно используют правую переднюю конечность, а самцы – левую.32В природе латерализация функций конечностей у хищных млекопитающихбыла исследована у кермодских медведей, Ursus americanus kermodei [Reimchen,Spoljaric, 2011] и атлантических моржей, Odobenus rosmarus rosmarus [Levermann etal., 2003].
Оба вида проявляют предпочтение использовать правую переднююконечность при пищевом поведении.Функциональные предпочтения передних конечностей были исследованы унескольких видов парнокопытных (Artiodactyla) и непарнокопытных (Perissodactyla)млекопитающих [Ströckens et al., 2013]. Раскапывая передними конечностями землюво время питания в зимний период, дикие овцебыки, Ovibos moschatus не проявляютиндивидуальной и групповой латерализации [Schaeffer, Messier, 1997], тогда какбольшинствоисследованныхдомашнихсеверныхоленейдемонстрируетпредпочтение пользоваться левой передней конечностью [Espmark, Kinderas, 2002].У одичавших лошадей, Equus ferus caballus была исследована асимметрияположения передних конечностей при питании.
Отдельные особи демонстрировалистабильное предпочтение ставить одну из передних конечностей перед другой,однако популяционной латерализации выявлено не было [Austin, Rogers, 2012].Среди рукокрылых (Chiroptera) моторная латерализация исследована наобыкновенных длиннокрылах, Miniopterus schreibersii. Забираясь на вертикальнуюстенкуцилиндрическойёмкостивэксперименте,большинствоособейпреимущественно пользовались левой передней конечностью [Zucca et al., 2010].Асимметричное использование конечностей известно и для китообразных(Cetacea). Наблюдения за поведением горбатых китов, Megaptera novaeangliaeпоказали, что правым грудным плавником эти животные хлопают по поверхностиводы значительно чаще, чем левым [Clapham et al., 1995].
Индийские афалины,Tursiops aduncus предпочитают пользоваться левым грудным плавником притактильных взаимодействиях с особями своего вида. При перемещении предметов спомощью грудных плавников животные этого вида не проявляют латерализации33[Sakai et al., 2006]. Обнаруженная латерализация в социальных контактах, по всейвидимости, является побочным результатом предпочтения держать социальногопартнёра в поле зрения левого глаза, а не собственно моторной асимметрией.Приматы (Primates) являются самой широко исследованной с точки зрениялатерализации передних конечностей группой млекопитающих, из которыхнаиболее изученным в этом аспекте видом является человек. Асимметричноеиспользование рук у людей было исследовано в разнообразных типах двигательнойактивности [Marchant et al., 1995], в разных этнических группах [Raymond, Pontier,2004] и в разные исторические периоды [Harris, 1980; Annett, 2002; Uomini, 2009].
Вомногих исследованиях степень выраженности праворукости у людей несколькопереоценивалась [Perelle, Ehrman, 1994; Annett, 2002], что связано с использованиемопросников и тестовых заданий, направленных на выявление предпочтения руки вдействиях, требующих тонкой координации, например, письме [Vallortigara et al.,2011].Исследованиеманипулятивнойдеятельностиуафриканскихиюжноамериканских традиционных сообществ, принадлежащих к дописьменнымкультурам, показало, что в повседневной активности предпочтение правой руки наиндивидуальном уровне выражено слабо, а соотношение левшей к правшамприблизительно равно 45:55 [Marchant et al., 1995].
Исключением являласьинструментальная деятельность, большинство людей в этом типе поведениявыполнялимелкиеточныедействиясиспользованиеминструментовпреимущественно или исключительно правой рукой.Чаще всего предпочтения конечности у приматов оценивают при пищевомповедении: регистрируется частота использования животным левой или правойпередней конечности для того, чтобы поднять и поднести ко рту пищевой объект.Асимметричное использование конечностей при питании исследовано у 15-ти видовмокроносых обезьян (Strepsirrhini)[Гилёв, 2010].
Преобладание левшейвисследованных выборках обнаружено у 11-ти видов, к примеру, у черно-белых вари,34Varecia variegata variegata [Nelson et al., 2009] и толстохвостых галаго Otolemurgarnettii [Ward, Cantalupo, 1997]. У остальных исследованных видов мокроносыхобезьян, например, серых мышиных лемуров, Microcebus murinus [Scheumann et al.,2011] и руконожек ай-ай, Daubentonia madagascariensis [Lhota et al., 2009], групповаялатерализация отсутствовала, а наблюдались только индивидуальные предпочтенияв использовании конечностей.Среди сухоносых обезьян (Haplorhini) встречаются как виды с преобладаниемлевшей (например, беличьи саймири, Saimiri sciureus [Laska, 1996]) или правшей(например, бурые капуцины, Cebus apella [Westergaard, Suomi, 1993]), так и виды, недемонстрирующие популяционного тренда в предпочтении передней конечностипри питании (например, обыкновенные игрунки, Callithrix jacchus [De Sousa et al.,2001]).Принципиальныеразличиявпроявлениилатерализациифункцийконечностей наблюдаются даже у представителей одного рода.
К примеру, уяпонских макак, Macaca fuscata [Kubota, 1990], макак-резус, M. mulatta и макаклапундеров, M. nemestrina [Westergaard et al., 2001] большинство особейпредпочитает брать пищу левой передней конечностью, а другие представителиэтого рода, яванские макаки, M. fascicularis [Westergaard et al., 2001], макаки-маготы,M.
sylvanus [Schmitt et al., 2008] и чёрные макаки-маги, M. maura [Watanabe, 2010] непроявляют групповой латерализации. Исследования на макаках-резусах показали,что использование предпочитаемой конечности в инструментальной задачехарактеризуется меньшим латентным периодом двигательной реакции и большеймаксимальной скоростью движения [Терещенко и др., 2012].Всовременныхисследованияхраспространённымметодомоценкипредпочтений в использовании конечностей у приматов является «tube task» (англ.) –экспериментальное задание, в котором животное достаёт пищу из узкого цилиндра[Hopkins, 1995]. В отличие от простого питания, «tube task» требует одновременногоучастия двух передних конечностей: одной конечностью животное держит трубку, а35второй – достаёт пищу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
