Диссертация (1145977), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Во время наблюдений мы посещали местанаибольшей концентрации животных: в случае рыже-серых валлаби – лесныеполяны и опушки, в случае серых кенгуру – лесные опушки и приморские луга,наблюдения же за рыжими кенгуру проводили преимущественно в низинах, научастках с наибольшим количеством молодой растительности. За рыже-серымиваллаби и серыми кенгуру проводились как дневные, так и ночные наблюдения.Сбор материала по рыжим кенгуру осуществлялся только в светлое время суток.Дневные наблюдения. Во время дневных наблюдений мы приближались кживотным на расстояние около 30-60 м. Приближение к животным осуществлялосьв соответствии с рекомендованной методикой наблюдения за кенгуровым родаMacropus с причинением минимального беспокойства животным [Wolf, Croft, 2010].В случае если животное замечало наше приближение, регистрация поведенияначиналась только после того, как животное прекращало смотреть в сторонунаблюдателя.
Параллельно с наблюдениями и видеосъёмкой велась фотосъёмкаживотных. Видеосъемку осуществляли цифровой камерой Sony DCR-SR-220E.Фотосъемку проводили при помощи камеры Canon EOS 500D и объектива SigmaAF18-250 мм F3.5-6.3 HSM. В результате был составлен фотокаталог исследованныхособей каждого вида. Индивидуальная идентификация осуществлялась путемсравнения окраса и других индивидуальных особенностей внешнего вида особей,преимущественно головы и ушей (Рисунок А.1). Для каждой особи регистрировалииспользование одной передней конечности в каждом типе поведения, возрастнаякатегория, пол, место наблюдения.Наблюдения за рыже-серыми валлаби и серыми кенгуру на о. Мария(Тасмания, Австралия) проводились в течение всего светового дня.
Сбор материалабыл приурочен к районам с наибольшей плотностью животных, а именно, местам69свободным от древесного покрова на севере острова (район «Darlington») и вцентральной части острова (район «French's Farm») [Ingram, 2013]. Ближайшиеграницы двух районов исследования разделяло 6 км.
В полевой сезон 2012 годанаблюдения проводились по схеме: восемь дней в районе «Darlington» – восемьдней в районе «French's Farm» – восемь дней в районе «Darlington» – восемь дней врайоне «French's Farm». В полевой сезон 2013 года сбор материала проходил втечение семи дней в районе «Darlington» и десяти дней в районе «French's Farm».Сбор материала по рыжим кенгуру на территории исследовательской станцииФаулерс Гэп (Новый Южный Уэльс, Австралия) проводился в утренние и вечерниечасы.
В связи с тем, что на территории станции запрещена охота, расстояние, накоторое наблюдатель может приблизиться к животным, существенно меньше, чем вбольшинстве других регионов Австралии [Dawson, 2012].Ночные наблюдения. В полевом сезоне 2012 года сбор материала по серымкенгуру и валлаби на о. Мария проводился также в тёмное время суток, чтоисключало возможность проведения точной индивидуальной идентификации,однако позволяло получить данные по большему числу особей, чем в дневное время.В данном случае применялся метод маршрутного учета, адаптированный дляпроведения поведенческих наблюдений и учёта кенгуровых (Macropodidae)[Nielsen, 2009; Ingram, 2013].
В каждом из районов сбора материала («Darlington» и«French's Farm») было выбрано по шесть маршрутов (Рисунок A.2, A.3). Поисккенгуру и валлаби осуществлялся при помощи фонарей с красными фильтрами, светкоторых вызывает меньше беспокойства у кенгуровых, по сравнению со светомобычных фонарей [Nielsen, 2009]. После того, как животное было обнаружено,красный фонарь выключался, и наблюдения проводились с помощью видеокамеры вночном режиме (NightShot mode) и инфракрасного осветителя (Барс ИК-К3) срасстояния 15-30 м.
Использование такого оборудования позволяло свести кминимуму влияние наблюдателя на поведение животных. В связи с тем, что на70острове с 1994 года три раза в год проводится ночной учет численности кенгуровыхс использованием искусственных осветителей, рыже-серые валлаби и серые кенгурупроявляютсравнительнонизкийуровеньбеспокойстваприприближениинаблюдателя с фонарём [Ingram, 2013].В ходе прохождения маршрута регистрировали по одному акту использованияконечности в одном типе поведения от каждой встреченной особи. Как только отодной особи было получено по одному акту каждого типа, наблюдатель переходил кследующему животному. Для того чтобы охватить максимальное число особей,наблюдение за одним животным продолжалось не дольше 10 минут, даже еслииспользование одной конечности не было отмечено.
Наблюдения за серыми кенгуруи валлаби на каждом из 12 маршрутов проводили по два раза, с интервалом в восемьдней, причем первый раз сбор материала производился в начале ночи (сразу послезаката), а второй раз – в конце (перед рассветом). Так как для кенгуровых характернопостоянное перемещение в пределах индивидуального участка в течение одногопериода активности [Dawson, 2012], такая схема позволяла минимизироватьвероятность повторного учёта одних и тех же особей.2.3 Статистический анализ материалаСтатистический анализ был выполнен с помощью средств статистическогопакета GraphPad Prism ver.
6.03, 2013 (GraphPad Software, Inc., США). Различиясчитали значимыми при p < 0,05.2.3.1 Оценка индивидуальных предпочтений в использовании передних конечностейДля оценки предпочтения в использовании передних конечностей у каждойособи проводили сравнение частоты использования правой и левой конечности71раздельновкаждомтипеунимануальногоповедения.Индивидуальныепредпочтения в каждом типе поведения оценивались только у особей, для которыхбыло получено как минимум 15 актов использования одной конечности.
Пристатистическом анализе данных по животным, содержавшимся в зоопарках, вкаждом типе поведения использовали единое для всех особей одного вида числоактов равное наименьшему среди всех особей числу полученных актов. Такимобразом, достигалась стандартизация числа анализируемых моторных актов для всехособей исследуемой выборки в каждом конкретном типе поведения. Такаястандартизация применялась в связи со значительным разбросом числа полученныхдля каждой особи актов, который обусловлен особенностями сбора данных в неволе.Так как в ограниченном пространстве клетки (вольера) в поле зрения видеокамерыпопадают все или несколько животных, а периоды активности синхронизированы(например, в связи со временем кормления), в ходе наблюдений продолжался сборданных по особям, для которых уже было получено достаточное число актов.
Вслучае сбора данных в природе, или в условиях, приближенных к естественным(парк дикой природы «Боноронг», Тасмания), для статистического анализаиспользовали все акты, полученные от особи, ввиду ценности таких данных именьшего разброса числа полученных от каждой особи актов по сравнению сусловиями неволи.Для определения индивидуальных предпочтений особей в каждом типеповедения число актов использования левой и правой конечности сравнивали сиспользованием биномиального критерия z [Siegel, 1956]. На основе результатовэтоготестакаждуюособьвкаждомповеденииклассифицироваликаклатерализованную, то есть имеющую предпочтение использовать одну конечностьчаще другой, или нелатерализованную, то есть не имеющую предпочтения одной изконечностей.
Латерализованных особей определяли как левшей – особей значимочаще использующих левую конечность, или правшей – особей чаще использующих72правую конечность. Отличается ли число латерализованных особей от числанелатерализованных, а также число левшей от числа правшей определяли также спомощью биномиального критерия z.2.3.2 Оценка групповой латерализации в использовании передних конечностейОценка предпочтения в использовании передней конечности на групповомуровне проводилась по широко принятому индексу рукости (в англоязычнойлитературе – «handedness index») [Strauss, Wada, 1983; Westergaard et al., 1998; Wells,2003; Braccini et al., 2010; Hopkins et al., 2011; Meguerditchian et al., 2012].
Индексрукости (ИР) для каждой особи в каждом типе поведения вычисляли по формуле,(1)где Л – число актов использования левой конечности;П – число актов использования правой конечности.Значения ИР варьируют от минус 1 до плюс 1 и отражают направленностьасимметрии:положительныезначенияиндексаотражаютлевостороннююасимметрию, отрицательные – правостороннюю, а значения близкие к нулюуказывают на отсутствие предпочтения одной конечности [Meguerditchian et al.,2012].Проверку нормальности распределения ИР в каждом типе поведенияпроводили с помощью критерия Шапиро-Уилка [Shapiro, Wilk, 1965]. Так какданные были распределены ненормально, для анализа были использованынепараметрические критерии.
Оценку групповой латерализации в использованииконечностей у каждого вида проводили с помощью одновыборочного критериязнаковых рангов Уилкоксона [Wilcoxon, 1945].73При анализе данных по диким рыже-серым валлаби и серым кенгуру,полученных методом маршрутного учёта, учитывали первый акт использованияконечности в одном типе поведения от каждой встреченной особи.