Диссертация (1145977), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Латерализациюоценивали на групповом уровне посредством сравнения числа актов использованиялевой и правой конечностей в каждом типе поведения с помощью биномиальногокритерия z [Siegel, 1956]. Сравнение моторных предпочтений между двумя районамисбора данных производили с использованием z-критерия для пропорций [Fleiss,1981].2.3.3 Оценка влияния пола, возраста и типа поведения на направленность и степеньлатерализации в использовании передних конечностейДля оценки проявления латерализации функций конечностей принятоиспользовать два показателя: направленность, отражающую лево-/правостороннийуклон в латерализации, и степень, отражающую насколько сильно выраженодносторонний уклон вне зависимости от его направленности [Rogers, 2002; Wells,2003; Hopkins et al., 2011; Meguerditchian et al., 2012]. При определении влияниятаких факторов как пол, возраст и тип поведения на направленность латерализации(направленность предпочтения конечности) использовались значения индексарукости (ИР).
Тогда как для оценки влияния данных факторов на степеньлатерализации (степень предпочтения конечности) использовали абсолютныезначения индекса рукости (Абс-ИР), то есть значения ИР без учета знака плюс/минус(в англоязычной литературе – «absolute handedness index») [Westergaard et al., 1998;Wells, 2003; Braccini et al., 2010; Hopkins et al., 2011; Meguerditchian et al., 2012]. Спомощью критерия Шапиро-Уилка [Shapiro, Wilk, 1965] было определено, чтораспределение подавляющего большинства данных отличается от нормального,поэтомувсепоследующиесравненияпроводилисиспользованием74непараметрических критериев.Половые различия в проявлении латерализации оценивались с помощьюU-критерия Манна-Уитни [Mann, Whitney, 1947]. Для оценки связи междупроявлением предпочтением конечности и возрастом особей использовалсякоэффициент ранговой корреляции Спирмена [Caruso, Cliff, 1997].
Такой анализпроводился для домовых опоссумов, карликовых сумчатых летяг и кенгуруГудфеллоу. В связи с отсутствием информации о точном возрасте конкретныхособей и различиями в типах унимануального поведения между взрослыми идетёнышами, в случае с рыже-серыми валлаби и серыми кенгуру анализлатерализации проводили раздельно в трёх возрастных группах: взрослые особи,детёныши, окончательно покинувшие сумку матери, но продолжающие питатьсямолоком (англ.: «young-at-foot» [Southwell, 1984]), и детёныши на стадиипостоянного нахождения в сумке матери (англ.: «pouch-young» [Southwell, 1984]).Данные о возрасте гребнехвостых и рыжих кенгуру отсутствовали.Влияние типа поведения на проявление предпочтения конечности оценивали сиспользованием критерия Фридмана и последующим попарным сравнением типовповедения при помощи апостериорного теста Бонферрони-Данна (Bonferroni–Dunntest) [Dunn, 1961].
Множественные сравнения с использованием теста БонферрониДанна широко применяются в исследованиях поведенческой асимметрии [Gagliardo,et al., 2001; Domenici et al., 2012; Cormier, Tremblay, 2013].У рыже-серых валлаби и серых кенгуру также проводилось сравнениепроявления латерализации между особями в неволе и в природе. Сравнение какстепени,такинаправленностилатерализациивиспользованиипереднихконечностей в каждом отдельном типе поведения проводили с помощью U-критерияМанна-Уитни [Mann, Whitney, 1947].75ГЛАВА 3. ЛАТЕРАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ ПЕРЕДНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ УСУМЧАТЫХ В НЕВОЛЕВ данной главе использованы результаты научных работ автора [Гилёв, 2010;Гилёв и др., 2012а; б; Гилёв, Каренина, 2012; Giljov et al., 2012a; b; Giljov et al., 2013].3.1 Латерализация функций передних конечностей у домового опоссума,Monodelphis domestica3.1.1 Типы поведения с использованием одной передней конечностиИспользование одной передней конечности было исследовано у 26 особейдомового опоссума в четырёх типах поведения: питании неживой пищей(нарезанным мясом), ловле живых насекомых, опоре в трипедальном положении иманипулировании гнездовым материалом (Рисунок Б.1).
Все перечисленные типыунимануальных действий домовые опоссумы осуществляли из квадропедальногоположения тела. Принятие бипедального положения у домовых опоссумовнаблюдалось крайне редко. Для каждой особи было получено по 45 актов питаниянеживой пищей и по 31 акту схватывания живого насекомого. Было получено по 40актов использования одной передней конечности для опоры в трипедальномположении для каждой особи. Для каждого опоссума было получено по 34 актаиспользования одной конечности для манипулирования материалом.763.1.2 Распределение индивидуальных предпочтений и групповая латерализация виспользовании передних конечностейПри питании неживой пищей восемь особей (31%) демонстрировалипредпочтение использовать левую переднюю конечность, восемь особей (31%) –правую конечность, а 10 особей (38%) не демонстрировали индивидуальнойлатерализации (Рисунок 1; Таблица B.1).
Число латерализованных особей неотличалось от числа нелатерализованных (биномиальный критерий, z = 0,98,p = 0,327), а число левшей и правшей было одинаковым.Рисунок 1 – Индивидуальные предпочтения в использовании переднихконечностейудомовогоопоссума.Процентособей,демонстрировавшихпредпочтение (p < 0,05): L – левой конечности, R – правой конечности; A – безпредпочтения.При ловле живых насекомых девять опоссумов (35%) предпочиталииспользовать левую переднюю конечность, восемь (30%) – правую конечность, адевять особей (35%) не демонстрировали индивидуальное предпочтение однойконечности (Рисунок 1; Таблица B.1). Не было выявлено различий между числомлатерализованных и числом нелатерализованных особей (биномиальный критерий, z77= 1,38, p = 0,169), как и между числом левшей и правшей (z = 0,00, p = 1,000).Предпочтение опираться на левую переднюю конечность в трипедальномположении было выявлено у девяти опоссумов (35%).
Столько же особей (35%)значительно чаще опирались на правую лапу, а восемь особей (30%) не имелипредпочтения (Рисунок 1; Таблица B.2). Число латерализованных особей неотличалось от числа нелатерализованных (биномиальный критерий, z = 1,78,p = 0,076), а число левшей и правшей было одинаковым.Предпочтительноеиспользованиелевойпереднейконечностиприманипулировании гнездовым материалом наблюдалось у восьми домовых опоссумов(31%).
У шести особей (23%) было обнаружено предпочтение использовать правуюконечность, а 12 особей (46%) не демонстрировали предпочтения (Рисунок 1;Таблица B.2). Не было обнаружено различий между числом латерализованных ичислом нелатерализованных особей (биномиальный критерий, z = 0,20, p = 0,845),как и между числом левшей и числом правшей (z = 0,27, p = 0,791).У домового опоссума не было выявлено групповой латерализации виспользовании передних конечностей (Рисунок 2) при питании неживой пищей(средний ИР ± стандартная ошибка (m) составляет 0,03 ± 0,07; одновыборочныйкритерий знаковых рангов Уилкоксона, W = 18, p = 0,827, n = 26), ловле живыхнасекомых (средний ИР ± m = 0,02 ± 0,09; W = 10, p = 0,905, n = 26), опоре втрипедальном положении (средний ИР ± m = 0,02 ± 0,09; W = −1, p = 0,995, n = 26) иманипулировании гнездовым материалом (средний ИР ± m = 0,05 ± 0,09; W = 40,p = 0,601, n = 26).3.1.3 Анализ влияния пола, возраста и типа поведения на направленностьлатерализации в использовании передних конечностейУ домовых опоссумов были обнаружены значимые половые различия в78направленности предпочтений конечности во всех исследованных типах поведения:при питании неживой пищей (U-критерий Манна-Уитни, U = 28,0, p = 0,004), припитании насекомыми (U = 20,0, p = 0,001), при опоре в трипедальном положении(U = 18,0, p < 0,001) и при манипулировании гнездовым материалом (U = 32,5,p = 0,009).
В связи с этим, далее данные по самцам и самкам были проанализированыраздельно.Рисунок 2 – Отсутствие латерализации на групповом уровне у домовогоопоссума. ИР – индекс рукости: положительные значения – левосторонний уклон,отрицательные значения – правосторонний уклон; н.д. – не достоверно.Самцы домового опоссума проявляли предпочтение в использовании правойконечности в трёх типах поведения: при питании неживой пищей (средний ИР ±стандартная ошибка (m) составляет –0,21 ± 0,08; одновыборочный критерийзнаковых рангов Уилкоксона, W = −53, p = 0,041, n = 12), при питании насекомыми(средний ИР ± m = –0,32 ± 0,10; W = −61, p = 0,018, n = 12) и при опоре в79трипедальном положении (средний ИР ± m = –0,33 ± 0,09; W = −66, p = 0,011, n = 12).При манипулировании гнездовым материалом самцы домового опоссума, какподгруппа, не демонстрировали значимого предпочтения (средний ИР ± m = –0,22 ± 0,13; W = −42, p = 0,107, n = 12).Самки домового опоссума проявляли предпочтение в использовании левойпередней конечности во всех исследованных типах поведения: при питании неживойпищей(среднийИР±стандартнаяошибка(m)составляет0,23 ± 0,08;одновыборочный критерий знаковых рангов Уилкоксона, W = 66, p = 0,041, n = 14),при питании насекомыми (средний ИР ± m = 0,32 ± 0,10; W = 78, p = 0,016, n = 14),при манипулировании гнездовым материалом (средний ИР ± m = 0,28 ± 0,10; W = 65,p = 0,025, n = 14) и при опоре в трипедальном положении (средний ИР ± m =0,31 ± 0,08; W = 83, p = 0,010, n = 14).Корреляции между направленностью латерализации и возрастом особейотсутствовала у самцов во всех исследованных типах поведения: при питаниинеживой пищей (коэффициент корреляции Спирмена, r = −0,12, p = 0,712), припитании насекомыми (r = 0,09, p = 0,778), при опоре в трипедальном положении (r =−0,17, p = 0,594) и при манипулировании гнездовым материалом (r = −0,48,p = 0,116).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
