Диссертация (1145977), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Числолатерализованных и число нелатерализованных особей значимо не различались(биномиальный критерий, z = 1,89, p = 0,058), однако среди латерализованных особей99левшей было значительно больше, чем правшей (z = 3,75, p < 0,001).Рисунок 9 – Индивидуальные предпочтения в использовании переднихконечностей у серого кенгуру. Обозначения как на Рисунке 1.В трипедальном положения тела 17 особей предпочитали опираться на левуюпереднюю конечность (61%), четыре особи (14%) значительно чаще опиралась направую лапу, а у семи кенгуру (25%) не было выявлено предпочтения однойконечности (Рисунок 9; Таблица B.10).
Число латерализованных особей былобольше числа нелатерализованных особей (биномиальный критерий, z = 2,46,p = 0,013), а число левшей значительно превосходило число правшей (z = 2,62,p = 0,007).При аутогруминге использовать левую конечность предпочитало 14 особей(93%), а правую – только одна особь (7%). (Таблица B.10). Все особи былилатерализованы (биномиальный критерий, z = 3,61, p < 0,001), число же левшейзначительно превышало число правшей (z = 3,10, p < 0,001).Серые кенгуру проявляли предпочтение использовать левую переднююконечность на групповом уровне во всех исследованных типах поведения: припитании из бипедального положения (средний ИР ± стандартная ошибка (m)составляет 0,50 ± 0,06; одновыборочный критерий знаковых рангов Уилкоксона, W =100513, p < 0,001, n = 33), при питании из квадропедального положения (средний ИР ± m= 0,31 ± 0,06; W = 449, p < 0,001, n = 34), при опоре в трипедальном положении(средний ИР ± m = 0,22 ± 0,07; W = 250, p = 0,005, n = 28) и при аутогруминге(средний ИР ± m = 0,51 ± 0,10; W = 94, p = 0,008, n = 15; Рисунок 10).Рисунок 10 – Латерализация на групповом уровне у серого кенгуру.Обозначения как на Рисунке 2; ** p < 0,01; *** p < 0,001Детёныши.
Анализ данных по детёнышам, уже покинувшим сумку матери, ноеще продолжавшим питаться молоком матери, показал, что при оттягивании краясумки во время питания молоком 10 детёнышей (83%) чаще пользовались левойлапой, а остальные две особи (7%) не проявляли предпочтения (Таблица B.11).Латерализованных особей было значительно больше, чем нелатерализованных(биномиальный критерий, z = 2,02, p = 0,039), а число левшей значительнопревосходило число правшей (z = 2,85, p = 0,002). Предпочтение использовать левую101лапу было обнаружено у детенышей и на групповом уровне (средний ИР ±стандартная ошибка (m) составляет 0,53 ± 0,10; одновыборочный критерий знаковыхрангов Уилкоксона, W = 73, p = 0,005, n = 12; Рисунок 11).Рисунокгрупповом11–Латерализацияуровнеудетёнышейнасерогокенгуру. Манипулирование пищей (питание)и высвобождение одной конечности из сумкиисследованоудетёнышейнастадиипостоянного нахождения в сумке матери, аоттягивание края сумки во время питаниямолоком – у детёнышей, уже покинувшихсумку матери.
Обозначения как на Рисунке 2;* p < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001; н.д. – недостоверно.Среди исследованных детенышей кенгуру, ещё постоянно находящихся всумке матери, семь особей (87%) предпочитали пользоваться левой переднейконечностью при манипулировании пищей, а одна особь (13%) не проявлялапредпочтения. Анализ случаев, когда детёныши высвобождали из материнскойсумки одну переднюю конечность, показал, что две особи (25%) значительно чащевысвобождали левую лапу, тогда как оставшиеся шесть (75%) – не проявлялипредпочтения (Таблица B.12).На групповом уровне было обнаружено предпочтение использовать левуюлапу при манипулировании пищевыми объектами (средний ИР ± стандартная102ошибка (m) составляет 0,67 ± 0,08; одновыборочный критерий знаковых ранговУилкоксона, W = 36, p = 0,008, n = 8; Рисунок 11), тогда как при простомвысвобождении из материнской сумки одной передней конечности групповойлатерализации выявлено не было (средний ИР ± m = 0,02 ± 0,18; W = 3, p = 0,844,n = 8; Рисунок 11).3.5.3 Анализ влияния пола особей и типа поведения на направленностьлатерализации в использовании передних конечностейЗначимых половых различий в направленности латерализации не былообнаружено ни в одном из исследованных типов поведения: ни при питании избипедального положения (U-критерий Манна-Уитни, U = 129,0, p = 0,985), ни припитании из квадропедального положения (U = 110,0, p = 0,357), ни при опоре втрипедальном положении (U = 95,5, p = 1,00), ни при аутогруминге (U = 24,5,p = 0,814).Тип поведения, в котором кенгуру использовали одну переднюю конечность,значительновлиялнанаправленностьпредпочтений(критерийФридмана,χ2(3) = 13,96, p = 0,003).
Попарное сравнение между типами поведения выявилоналичие достоверных различий в направленности латерализации между питанием избипедального и квадропедального положений, а также между аутогрумингом ипитанием из квадропедального положения (p < 0,05, тест Бонферрони-Данна).Направленность латерализации между остальными типами поведения значимо неразличалась (p ˃ 0,05, тест Бонферрони-Данна).1033.5.4 Анализ влияния пола особей и типа поведения на степень латерализации виспользовании передних конечностейПол серых кенгуру не оказывал влияния на степень моторных предпочтенийни при питании из бипедального положения (U-критерий Манна-Уитни, U = 127,0,p = 0,927), ни при питании из квадропедального положения (U = 122,0, p = 0,620), нипри опоре в трипедальном положении (U = 95,5, p = 1), ни при аутогруминге(U = 24,5, p = 0,814).Анализ выявил значимые различия в степени латерализации междуисследованными типами поведения (критерий Фридмана, χ2(3) = 18,36, p < 0,001).
Впитании из бипедального положения и аутогруминге предпочтение конечности быловыражено сильнее, чем в питании из квадропедального положения (p < 0,05, тестБонферрони-Данна). Степень латерализации между остальными типами поведениязначимо не различалась (p ˃ 0,05, тест Бонферрони-Данна).3.6 Латерализация функций передних конечностей у гребнехвостого кенгуру,Bettongia penicillata3.6.1 Типы поведения с использованием одной передней конечностиУгребнехвостогокенгурулатерализациявиспользованиипереднихконечностей была исследована при питании неживой пищей, ловле живыхнасекомых, опоре в трипедальном положении и манипулировании гнездовымматериалом (Рисунок Б.6).
Было получено по 31 акту использования конечности длятого, чтобы взять неживую пищу (орехи, нарезанные фрукты и овощи), для каждойиз 15 исследованных особей. В случае ловли живых насекомых для 13 особей былополучено по 36 актов использования одной конечности. Для оценки предпочтений104при манипулировании гнездовым материалом у 13 особей было проанализированопо 29 актов использования одной конечности. Использование конечностей припитании неживой пищей, ловле живых насекомых и манипулировании материаломосуществлялось гребнехвостыми кенгуру только из бипедального положения.Для анализа латерализации при опоре в трипедальном положении для 14особей.
Было получено по 44 акта использования одной конечности для опоры втрипедальном положении. В отличие от рыже-серых валлаби и серых кенгуру,гребнехвостые кенгуру начинали такую опору, поднимая одну переднюю конечностьв квадропедальном положении.3.6.2 Распределение индивидуальных предпочтений и групповая латерализация виспользовании передних конечностейПри питании неживой пищей предпочтение использовать левую переднююконечность было обнаружено у 13 особей (86%), у одной особи (7%) наблюдалосьпредпочтение использовать правую конечность, и также у одной особи (7%) не быловыявлено предпочтения конечности (Рисунок 12; Таблица B.13). Латерализованныхособейвисследованнойвыборкебылозначительнобольше,чемнелатерализованных (биномиальный критерий, z = 3,10, p < 0,001), а число левшейзначительно превосходило число правшей (z = 2,94, p = 0,002).В случае ловли живых насекомых, 12 особей (92%) проявляли предпочтениеиспользовать левую лапу, а одна особь (8%) предпочитала использовать правуюлапу (Рисунок 12; Таблица B.13).
Все 13 особей были латерализованы(биномиальный критерий, z = 3,33, p < 0,001), причем левшей было значительнобольше, чем правшей (z = 2,77, p = 0,003).105Рисунок 12 – Индивидуальные предпочтения в использовании переднихконечностей у гребнехвостого кенгуру.
Обозначения как на Рисунке 1.Втрипедальномположениидевятьгребнехвостыхкенгуру(64%)предпочитали опираться на левую переднюю конечность, одна особь (7%)преимущественно опиралась на правую, а у четырёх особей (29%) не былообнаружено предпочтения конечности (Рисунок 12; Таблица B.14). Числолатерализованныхособейнеотличалосьотчисланелатерализованных(биномиальный критерий, z = 1,34, p = 0,180), однако среди латерализованныхкенгуру число левшей значимо превосходило число правшей (z = 2,21, p = 0,021).При манипулировании гнездовым материалом предпочтение в использованиилевой лапы наблюдалось у 11 гребнехвостых кенгуру (84%), правой лапой чащепользовалась одна особь (8%), и так же одна особь (8%) не имела предпочтения(Рисунок 12; Таблица B.14). Число латерализованных особей значительнопревышало число нелатерализованных (биномиальный критерий, z = 2,77, p = 0,003),а среди латерализованных животных число левшей превышало число правшей (z= 2,60, p = 0,006).106Во всех четырёх исследованных типах поведения гребнехвостые кенгурупроявляли предпочтение в использовании левой передней конечности на групповомуровне: при питании неживой пищей (средний ИР ± стандартная ошибка (m)составляет 0,54 ± 0,08; одновыборочный критерий знаковых рангов Уилкоксона, W =112, p = 0,002, n = 15), при ловле живых насекомых (средний ИР ± m = 0,59 ± 0,10;W = 87, p = 0,003, n = 13), при опоре в трипедальном положении (средний ИР ± m =0,41 ± 0,11; W = 83, p = 0,010, n = 14) и при манипулировании гнездовым материалом(средний ИР ± m = 0,54 ± 0,13; W = 79, p = 0,006, n = 13; Рисунок 13).Рисунок 13 – Латерализация на групповом уровне у гребнехвостого кенгуру.Обозначения как на Рисунке 2; * p < 0,05; ** p < 0,011073.6.3 Анализ влияния пола особей и типа поведения на направленностьлатерализации в использовании передних конечностейЗначимых половых различий в направленности моторных предпочтений небыло обнаружено ни при питании неживой пищей (U-критерий Манна-Уитни,U = 24,0, p = 0,767), ни при ловле живых насекомых (U = 18,5, p = 0,774), ни приопоре в трипедальном положении (U = 18,5, p = 0,883), ни при манипулированиигнездовым материалом (U = 19,5, p = 0,605).Тип поведения, в котором гребнехвостые кенгуру использовали однуконечность, также не оказывал влияния на направленность моторных предпочтений(критерий Фридмана, χ2(3) = 3,33, p = 0,344).
Последующее попарное сравнение междутипамиповедениятакжепоказалоотсутствиедостоверныхразличийвнаправленности латерализации (p ˃ 0,05, тест Бонферрони-Данна).3.6.4 Анализ влияния пола особей и типа поведения на степень латерализации виспользовании передних конечностейСтепеньлатерализациивиспользованиипереднихконечностейугребнехвостых кенгуру не различалась между полами ни при питании неживойпищей (U-критерий Манна-Уитни, U = 20,5, p = 0,476), ни при ловле живыхнасекомых (U = 18,0, p = 0,718), ни при опоре в трипедальном положении (U = 22,5,p = 0,897), ни при манипулировании гнездовым материалом (U = 18,0, p = 0,825).Значимые различия в степени латерализации между исследованными типамиповедения отсутствовали (критерий Фридмана, χ2(3) = 2,24, p = 0,525).