Диссертация (1145977), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Результаты работы показали, что у всех исследованныхвидов существуют индивидуальные предпочтения в использовании переднихконечностей. Соотношение особей, преимущественно использовавших левую илиправую конечность, и особей, не имевших предпочтения, варьировало в зависимостиот вида.
У четырёх исследованных видов: рыже-серого валлаби, серого кенгуру,рыжего и гребнехвостого кенгуру была выявлена латерализация в использованииконечностейнагрупповомлатерализации не наблюдалось.уровне.Уостальныхтрёхвидовгрупповой135Ранее, латерализация функций передних конечностей была исследована умногих видов позвоночных животных [Ströckens et al., 2013]. Среди плацентарныхмлекопитающих (Placentalia) объектами систематического и разностороннегоизучения асимметричного использования конечностей стали приматы (Primates)[Hook, 2004; Meguerditchian et al., 2012]. Практически для всех исследованных видовприматов характерны индивидуальные предпочтения левой или правой переднейконечности, однако лишь некоторые виды проявляют латерализацию на групповомуровне [Ströckens et al., 2013].
Результаты настоящей работы указывают на то, что вцелом латерализация функций конечностей у сумчатых сопоставима с таковой уприматов. В обеих группах предпочтение конечности может проявляться наиндивидуальном и групповом уровнях, а выраженность латерализации можетварьировать в зависимости от вида, пола животного и характеристик выполняемогодействия.В связи с тем, что экспериментальные условия могут влиять на выраженностьпредпочтений в использовании конечностей [Hopkins, 2006; Lhota et al., 2009; Rogers,2010; Schnoell et al., 2014], наблюдение за поведением животных – наиболееподходящий метод сбора материала для описания латерализации функцийконечностей у вида.
В настоящей работе наблюдения были проведены как заживотными, содержавшимися в неволе, так и в природе. У двух видов сумчатых –рыже-серых валлаби и серых кенгуру, латерализация была исследована и в неволе, ив природе. Направленность латерализации в использовании конечностей неразличалась между особями в разных условиях у обоих видов. Сходнаянаправленность предпочтений во всех исследованных типах поведения (Рисунок 17,21) указывает на стабильность проявления латерализации функций переднихконечностей у этих видов.
Различия в степени латерализации между животными вневоле и в природе были выявлены только у рыже-серых валлаби в одном типеповедения(питанииизквадропедальногоположения).Убольшинства136исследованных видов приматов латерализация в использовании конечностейразличается между особями в разных условиях: предпочтение конечности у особей вприроде может проявляться слабее [Marchant, McGrew, 1996; Mittra et al., 1997] илисильнее [Hopkins et al., 2007], чем у особей того же вида в неволе.Помимо семи видов в данной работе, с точки зрения латерализации ранее былиисследованыещётривидасумчатых.Лисьикузу,Trichosurusvulpecula(Phalangeridae), в эксперименте проявляли индивидуальные предпочтения виспользовании передних конечностей для того, чтобы достать пищу через узкоеотверстие [Megirian et al., 1977].
У сумчатой мыши, Sminthopsis macroura(Dasyuridae) была обнаружена латерализация восприятия зрительной информации[Lippolis et al., 2005], а у длинношёрстного вомбата, Lasiorhinus latifrons(Vombatidae) – слуховая латерализация [Descovich et al., 2013]. В совокупностилатерализация исследована у представителей трёх отрядов (Didelphimorphia,Diprotodontia,иDasyuromorphia)пятисемейств(Didelphidae,Petauridae,Phalangeridae, Potoroidae, Macropodidae) сумчатых. Результаты исследований насумчатых подтверждают, что латерализованное использование конечностей иповеденческаялатерализациявцелом–широкораспространённаячертамлекопитающих [Rogers, 2002; Hook, 2004; Vallortigara, et al., 2011; Ströckens et al.,2013].5.2 Влияние характеристик выполняемого действия на выраженностьлатерализацииУ домового опоссума, карликовой сумчатой летяги, кенгуру Гудфеллоу,рыжего и гребнехвостого кенгуру не было выявлено различий в выраженностилатерализации между исследованными типами поведения с использованием однойконечности.
У первых трёх видов число левшей значимо не отличалось от числа137правшей во всех типах поведения, а у рыжего и гребнехвостого кенгуру во всехтипах поведения преобладали левши. Особенный интерес представляет отсутствиеразличий в латерализации при питании неживой пищей и ловле живых насекомых,обнаруженное у домового опоссума, карликовой сумчатой летяги и гребнехвостогокенгуру. Согласно классификации типов унимануальных действий у приматов[Fagot, Vauclair, 1991] питание статичными пищевыми объектами, не требующимиобработки, является заданием «низкого уровня» сложности (англ.: «low-level tasks»),а ловля живой добычи – это задание «высокого уровня» сложности (англ.: «high-leveltasks»), требующее скорости и точности.
У приматов была выявлена закономерность– задания «высокого уровня» вызывают более сильное проявление предпочтенияконечности по сравнению с заданиями «низкого уровня» [Fagot, Vauclair, 1991; King,Landau, 1993; Westergaard, Suomi, 1996]. У домовых опоссумов, карликовыхсумчатых летяг и гребнехвостых кенгуру не было обнаружено различий междудействиями разного уровня сложности ни в направленности, ни в степенилатерализации в использовании конечностей. В отличие от исследованных в этомаспекте плацентарных, у сумчатых проявление латерализации функций переднихконечностей не различается при выполнении действий «низкого» и «высокого»уровня сложности.В отличие от вышеупомянутых видов, у рыже-серого валлаби тип поведенияоказывал значимое влияние на проявление латерализации. При питании избипедального положения тела и аутогруминге большинство особей проявлялопредпочтение использовать левую конечность.
В то же время, при питании изквадропедального положения число левшей значимо не отличалось от числаправшей, и латерализация на групповом уровне отсутствовала. При опоре на однупереднююконечностьвтрипедальномположениибольшинствоособейпреимущественно использовали правую конечность. Манипулирование пищей изквадропедального положения – единственный из исследованных типов поведения, в138котором валлаби изначально (перед унимануальным действием) стояли на всехчетырёх конечностях.
Результаты работы указывают на то, что у рыже-серыхваллаби латерализация на индивидуальном и групповом уровнях выражена сильнее вдействиях, выполняемых из бипедального положения, по сравнению с действиями,выполняемыми из квадропедального положения. Сходная закономерность быларанееобнаруженауприматов.Усилениепроявлениялатерализациинаиндивидуальном и (или) групповом уровне при выполнении действий в бипедальномположении, по сравнению с квадропедальным, наблюдается у большинстваисследованных в данном аспекте видов приматов [Hopkins, 1993; Ward et al., 1993;Westergaard et al., 1997; Westergaard et al., 1998; Blois-Heulin et al., 2007; Braccini etal., 2010].Причины влияния положения тела на проявление латерализации у приматов неисследованы. Предполагается, что нестабильность бипедального положения ведёт квозбуждению нервной системы и усилению моторной латерализации [Ward, 1995].
Всвязи с адаптацией к бипедальной локомоции, валлаби способны поддерживатьустойчивое бипедальное положение тела [Hume et al., 1989], поэтому маловероятно,чтоуэтихживотныхусилениелатерализациивызванонестабильностьюбипедального положения. У наземных кенгуровых (Macropodidae) принятиебипедальногопространстваположениядляассоциированосвоевременногособнаружениямониторингомокружающегоприближающегосяхищника[Blumstein, Daniel, 2003; Nielsen, 2009]. Вертикальное положение обеспечиваетживотным возможность моментально перейти к быстрой бипедальной локомоции илучший обзор, чем более обычная при питании и отдыхе горизонтальная ориентациятела (квадропедальное или лежачее положение).
Известно, что активация нервнойсистемы, например, при осуществлении деятельности, требующей повышенноговнимания, может вести к усилению выраженности поведенческой латерализации уживотных [Fagot, Vauclair, 1991]. Можно предположить, что связь между139бипедальнымположениемтелаисостояниемповышеннойбдительностиобуславливает более сильное проявление предпочтения конечности у рыже-серыхваллаби в бипедальном положении, чем в квадропедальном. Несомненно, чтоимеющихся на настоящий момент данных недостаточно для объяснения механизмавлияния положения тела на латерализацию как у плацентарных, так и у сумчатыхмлекопитающих, и данный вопрос требует дальнейшего изучения.У серых кенгуру во всех исследованных типах поведения преобладали левши.Однако выраженность предпочтения левой конечности в таких выполняемых избипедального положения действиях как питание и аутогруминг, была сильнее, чем впитании из квадропедального положения.
Вероятно, у серого кенгуру такжесуществует влияние положения тела на латерализацию, однако выражено онослабее, чем у рыже-серых валлаби. Потенциальные причины слабой выраженностиили отсутствия эффекта позы у всех исследованных в данном аспекте видов, кромерыже-серого валлаби, будут рассмотрены в разделе 5.4.У рыже-серых валлаби направленность латерализации в использованииконечностей при опоре в трипедальном положении отличалась от таковой приманипулировании пищей из бипедального положения и аутогруминге.
Во всех трёхтипах поведения выбор одной конечности происходил в бипедальном положении: втрипедальное положение валлаби переходили из бипедального, выставляя одну изпередних конечностей и опираясь на неё. Следовательно, положение тела привыполнении унимануального действия не могло обуславливать различия междутипами поведения. Вероятно, различия могут объясняться функцией, которуювыполняет передняя конечность в разных типах поведения. Согласно теории«позного происхождения рукости» (англ.: «postural origins theory of handedness»)латерализация функций конечностей у древесных приматов возникла в связи снеобходимостьюодновременногоманипулированияпищейиподдержаниянеустойчивой позы на ветках деревьев [MacNeilage, 1991; MacNeilage, 2007].
У140нескольких видов приматов, ведущих древесный образ жизни, обнаруженаспециализация функций передних конечностей: левая передняя конечностьиспользуется для питания, а правая – для опоры [Ward, 1995; Milliken et al., 2005;Rigamonti et al., 2005]. Несмотря на наземный образ жизни, у рыже-серых валлабинаблюдается сходное разделение функций между передними конечностями вдействиях, выполняемых из бипедального положения. В то же время, у древесноговида кенгуровых – кенгуру Гудфеллоу не было обнаружено различий междулатерализованным использованием одной конечности для манипуляций и для опоры.Очевидно, чтотеория«позного происхождениярукости»неприложимакисследованным видам сумчатых, так как разделение функций левой и правойпередних конечностей не ассоциировано с древесным образом жизни.Удвухдругихназемныхкенгуровых–серыхирыжихкенгуру,направленность латерализации при опоре и при манипулировании была одинакова,то есть функциональной специализации каждой из передних конечностей ненаблюдалось.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
