Диссертация (1145977), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Межвидовые отличия могут объясняться спецификой питания кенгуруи валлаби. Рацион серых и рыжих кенгуру состоит из низкорослых растений[Tyndale-Biscoe, 2005; Dawson, 2012]. В то же время, значительную часть питаниярыже-серых валлаби составляет листва деревьев и кустарников [Frith, Calaby, 1969].Для питания высокими растениями валлаби необходимо использовать обе передниеконечности (Рисунок Г.1Д,Е).
Результаты настоящей работы показали, что вбольшинстве случаев во время такого бимануального питания рыже-серые валлабииспользовали правую переднюю конечность, чтобы удерживать ветку дерева иликустарника на необходимой высоте, а левую – для манипулирования листвой ипобегами и направления их ко рту. Таким образом, как в унимануальной, так и вбимануальной активности, рыже-серые валлаби предпочитали использовать правуюконечность для выполнения действий, связанных со статическими силовыминагрузками, а левую конечность – для осуществления действий, требующих более141тонкой координации.
Разделение функций конечностей по подобному принципубыло ранее обнаружено у макак боннет, Macaca radiata. Переднюю конечность, накоторую особь предпочитает опираться, также используется животным для другихдействий требующих физической силы (например, при залезании на дерево), тогдакак конечность, предпочитаемая при питании, преимущественно используется и вдругих тонких манипулятивных задачах (например, автогруминге) [Mangalam et al.,2014].
Вероятно, что разная направленность латерализации в функциональноразличных унимануальных типах поведения (опоре и манипулировании припитании/аутогруминге) возникла у рыже-серых валлаби именно в связи снеобходимостью разделения функций между конечностями в бимануальныхдействиях. Отсутствие необходимости использовать одновременно обе передниеконечности для выполнения разных задач у серых и рыжих кенгуру в связи спитаниемнизкорослойрастительностьюможетобъяснятьодинаковуюнаправленность латерализации во всех типах унимануальных действий.5.3 Влияние пола и возраста особей на выраженность латерализацииВлияние пола особей на выраженность предпочтений в использованииконечностей было обнаружено у двух исследованных видов.
У домового опоссума икарликовой сумчатой летяги были выявлены половые различия в направленностилатерализации во всех типах поведения. Самки обоих видов были более склонны киспользованию левой передней конечности, чем самцы. У остальных пятиисследованных видов сумчатых пол особи не оказывал влияния на проявлениелатерализации.Влияние пола на предпочтение конечности у плацентарных также варьируетмежду видами [Pfannkuche et al., 2009]. У некоторых видов приматов половыеразличия в проявлении моторной латерализации не выявлены [McGrew, Marchant,1421997; Vauclair et al., 2005; Meunier, Vauclair, 2007; Lhota et al., 2009]. В то же время,праворукость более характерна для самок, чем для самцов у многих приматов [Ward,1995; Corp, Byrne, 2004; Bennett et al., 2008; Sommer et al., 2008; Llorente et al., 2011;Meguerditchian et al., 2012] и других млекопитающих (домашних собак [Wells, 2003],кошек [Wells, Millsopp, 2009], лошадей [McGreevy, Thomson, 2006]).
Результатынастоящей работы демонстрируют, что влияние пола особи на направленностьлатерализации в использовании конечностей различается у исследованных видовсумчатых и плацентарных. Различия в проявлении латерализации функцийконечностей у самок и самцов плацентарных предположительно связаны с половымдиморфизмом в размере мозолистого тела (corpus callosum) [De Lacoste, Woodward,1988; Phillips et al., 2007]. К примеру, у бурых капуцинов была обнаруженавзаимосвязь между полом особи, размером мозолистого тела и направленностьюпредпочтения в использовании передних конечностей [Phillips et al., 2007]. Усумчатыхмлекопитающихотсутствуетмозолистоетело,исвязьмеждуполушариями осуществляется через альтернативные нервные пути [Heath, Jones,1971].Возможно,именноморфологическиеразличиявструктурах,обуславливающих половую специфичность латерализованного поведения, приводятк разному влиянию пола особи на направленность предпочтений конечности уплацентарных и сумчатых млекопитающих. Данный вопрос требует дальнейшегоисследования.Влияние возраста на проявление латерализации функций конечностей былоисследовано у трёх видов сумчатых, по которым имелась информация о точномвозрасте особей.
У домового опоссума, карликовой сумчатой летяги и кенгуруГудфеллоу не было обнаружено зависимости между возрастом особей ивыраженностью предпочтений конечности. У рыже-серых валлаби и серых кенгурудетёныши и взрослые особи использовали одну переднюю конечность в разныхтипах поведения. Детеныши обоих видов были исследованы на двух стадиях143развития: когда детеныш уже окончательно покинул сумку матери, но продолжаетпитаться молоком (англ.: «young-at-foot» [Southwell, 1984]) и, когда детеныш ещепостоянно находится в материнской сумке (англ.: «pouch-young» [Southwell, 1984]),но уже начинает питаться растительной пищей, высвобождая из сумки голову ипередние конечности. В связи с тем, что сразу после рождения детёныш долженсамостоятельно проделать путь к материнскому соску, развитие переднихконечностей и управляющих ими нервных структур в онтогенезе сумчатыхпроисходит значительно быстрее, чем у большинства плацентарных [Cooper,Steppan, 2010].
Сумчатые, и в особенности кенгуровые (Macropodidae), для которыххарактерна сложная манипулятивная активность уже на стадии постоянногонахождения детёныша в сумке матери [Dawson, 2012], являются группоймлекопитающих, у которых латерализованное использование конечностей возможноисследовать на наиболее ранних стадиях постнатального развития. В настоящейработе были исследованы предпочтения конечностей у детёнышей кенгуровых настадии постоянного нахождения в сумке матери при манипулировании растительнойпищей (Рисунок Б.5Д). Детеныши рыже-серых валлаби и серых кенгуру проявляликак индивидуальную, так и групповую латерализацию в использовании переднихконечностей.
У обоих видов было обнаружено предпочтение левой конечности приманипулировании пищевыми объектами на групповом уровне. Таким образом, уэтих видов предпочтительное использование левой передней конечности припитании характерно как для взрослых особей, так и для детенышей. У взрослыхрыже-серых валлаби предпочтение левой конечности наблюдалось при питании избипедального положения, но отсутствовало при питании из квадропедальногоположения.
Положение тела детёныша, высвободившего из материнской сумкиголову и передние конечности, больше соответствует бипедальному положениювзрослой особи: конечности свободны (не опираются на землю), тело ориентировановертикально. Можно заключить, что у рыже-серых валлаби детёныши и взрослые144особи демонстрируют одинаковую направленность латерализации в действиях сосходными характеристиками.У детёнышей рыже-серых валлаби и серых кенгуру, уже покинувших сумку,асимметричное использование конечностей было исследовано при оттягивании краясумки матери во время питания молоком (Рисунок Б.4Д, Б.5Г). В большинствеслучаев после расширения отверстия сумки обеими конечностями в начале питания,детеныши опускали правую переднюю конечность, а левой продолжали оттягиватькрай сумки. Детёныши рыже-серых валлаби сразу опускали освободившуюсяконечность на землю, то есть она выполняла функцию опоры.
Такое разделениефункций между конечностями у детёнышей согласуется с предпочтениями взрослыхособей манипулировать преимущественно левой конечностью, а опираться направую. Однако у серых кенгуру с более выраженной диспропорцией передних изадних конечностей, чем у валлаби [Hume et al., 1989], передняя конечность, неучаствовавшая в оттягивании края материнской сумки, не касалась земли и,соответственно, не выполняла функции опоры. В данном случае толькоманипулятивная функция конечности, оставшейся в сумке, была латерализована.Возможно, что и у рыже-серых валлаби в данном типе поведения проявляется впервую очередь латерализация манипулятивных функций конечностей, то естьопределяющее значение имеет выбор конечности для оттягивания края сумки, авторая конечность играет лишь комплементарную, вспомогательную роль. По всейвидимости, выявленные предпочтения в использовании конечностей у детёнышей ивзрослых особей являются проявлениями одного и того же явления, и предпочтениелевой конечности при манипулировании проявляется у рыже-серых валлаби и серыхкенгуру как на стадии постоянного нахождения в сумке матери, так и напоследующих этапах развития.1455.4 Межвидовые различия в проявлении латерализацииДля сравнения латерализации у разных видов млекопитающих принятоиспользовать так называемую «систему латерализации» [McGrew, Marchant, 1996;1997; Wells, 2003; Lhota et al., 2009; Leca et al., 2010].
Эта пятиуровневая градацияпроявления моторной латерализации учитывает выраженность индивидуальных игрупповых предпочтений, а также их стабильность в разных типах поведения[McGrew, Marchant, 1996]. Первый уровень, согласно данной системе, отражаетнаиболее слабую выраженность латерализации, а пятый уровень – наиболеевысокую (критерии каждого из уровней приведены в разделе 1.2.5). Полученныерезультаты позволяют определить уровень выраженности латерализации функцийконечностей у каждого из исследованных видов сумчатых. Так, у домовогоопоссума, карликовой сумчатой летяги и кенгуру Гудфеллоу число особей,проявлявших индивидуальное предпочтение в использовании одной из переднихконечностей, значимо не отличалось от числа особей, не имевших предпочтенияконечности, во всех исследованных типах поведения.
По «системе латерализации»[McGrew, Marchant, 1996; 1997] такому проявлению предпочтений соответствуетвторой уровень латерализации. У рыже-серого валлаби в большинстве типовповедения число латерализованных особей значимо превосходило число особей, неимевших предпочтения, а число особей предпочитавших одну конечность былобольше числа особей предпочитавших противоположную конечность. При этом былли перевес в пользу левшей или в пользу правшей зависело от типа поведения.Подобное проявление предпочтения конечности отражает четвёртый уровеньлатерализации. Среди серых, рыжих и гребнехвостых кенгуру латерализованныхособей было значительно больше, чем нелатерализованных в большинствеисследованных типов поведения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
