Диссертация (1145977), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Сумчатыедемонстрируютрядлатерализованногосходныхсиспользованияплацентарнымиконечностей:тенденцийразделениевпроявлениифункциймеждуконечностями, влияние положения тела на выраженность предпочтений и различия впроявлениилатерализациимеждувидамисразнымилокомоторнымихарактеристиками. Выявленные сходства свидетельствуют о существовании общихфакторов,определяющихпроявлениелатерализациинаиндивидуальномигрупповом уровнях у млекопитающих.Сумчатые млекопитающие могут быть рекомендованы в качестве удобноймодельной группы для изучения моторной латерализации. Развитая манипулятивнаяактивность и частое использование одной конечности в разнообразных типахповедения позволяют разносторонне исследовать функциональную асимметриюдвигательного поведения. Способность некоторых видов сумчатых и к бипедальной,и к квадропедальной локомоции позволяет эффективно исследовать влияние позныхи локомоторных характеристик на проявление латерализации.
В ходе работы былоуспешно проведено изучение латерализованного использования конечностей удетёнышей сумчатых во время нахождения в сумке матери. Это подтверждает, чтоисследованиесумчатыхдаётуникальнуювозможностьпроследитьранние153проявлениями латерализованного поведения. Дальнейшая разработка темы можетвключать в себя более детальное изучение латерализации функций конечностей усумчатых с целью проверки гипотез, выдвинутых в настоящей работе. Значение дляпонимания эволюции латерализованного поведения может иметь изучение моторныхпредпочтений у трёхпалого крысиного потору, Potorous tridactylus – вида изсемействаPotoroidae,использующегопреимущественноквадропедальнуюлокомоцию [Windsor, Dagg, 1971].
Сравнение с исследованным в настоящей работебипедальным представителем того же семейства – гребнехвостым кенгуру, позволитпротестировать гипотезу о взаимосвязи между бипедальной локомоцией и сильнымпроявлениемлатерализациипредставителейсемействафункцийпереднихPhalangeridae,конечностей.обладающихНанаиболеепримереразвитымиманипулятивными способностями среди сумчатых [Iwaniuk et al., 2000], возможноисследованиесложнойбимануальнойактивностисприменениемэкспериментальных методик, используемых в работах на приматах [Hopkins, 1995;Meguerditchian et al., 2013]. Это позволит напрямую сопоставить выраженностьлатерализации функций конечностей у сумчатых и плацентарных в одних и тех жетипах действий. Кроме того, перспективным представляется изучение других группмлекопитающих, использующих бипедальную локомоцию, что позволит глубжеизучить взаимосвязь между способом локомоции и латерализацией функцийконечностей.154БЛАГОДАРНОСТИАвтор выражает глубокую благодарность научному руководителю к.б.н.,доценту Егору Борисовичу Малашичеву (СПбГУ) за руководство и всестороннююподдержку на протяжении всего исследования, а также за помощь в организациисотрудничества с российскими и зарубежными организациями, благодаря которомубыл собран материал для диссертации.
Особая благодарность выражаетсясотрудникам зоопарков, в которых проводились исследования, в особенности О. Г.Ильченко, Л. В. Кондратьевой, Г. В. Вахрушевой (Московский зоопарк) и К. Керну(Берлинский зоопарк). Неоценимую помощь в планировании, организации ипроведении исследования оказали: Г. О. Черепанов, А. В.
Сморкачёва и К. А.Каренина (СПбГУ), С. Николь и Дж. Инграм (университет Тасмании), К. Леггет(университет Нового Южного Уэльса). Автор благодарит всех сотрудников кафедрызоологии позвоночных за научное образование, ценные дискуссии и рекомендациипо теме работы, оказавшие большое влияние на выполнение исследования. РаботаосуществляласьприфинансовойподдержкеФЦП«Научныеинаучно-педагогические кадры инновационной России», гос.
контракта № П2379 по теме«Асимметрия мозга: генетические основы, развитие и эволюция», гранта №9261-13Комитета по научным исследованиям Национального географического общества(CRE, National Geographic Society; США) по теме «Handedness in wild bipedalmarsupials of Australia» (руководитель – Е. Б. Малашичев), гранта фондакругосветных экспедиций (Transglobe Expedition Trust; Великобритания) по теме«Investigation of manual laterality in wild kangaroos and wallabies» (руководитель –А. Н.
Гилёв). Анализ и обобщение результатов экспедиций осуществлялся прифинансовой поддержке гранта РНФ №14-14-00284 по теме «Моторные изрительные асимметрии у позвоночных животных: эволюция и роль в жизни вида»(руководитель – Е. Б. Малашичев).155СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙАбс-ИРАбсолютное значение индекса рукостиИРИндекс рукостиЛЧисло актов использования левой конечностиПЧисло актов использования правой конечностиAБез предпочтенияLПредпочтение левой конечностиnЧисло исследованных особейRПредпочтение правой конечности♀Самка♂СамецСЛОВАРЬ ТЕРМИНОВВнастоящейдиссертациипримененыследующиетерминыссоответствующими определениями.1.бимануальные действия: Действия с одновременным участием двухпередних конечностей. В исследованиях латерализации функций конечностей этоттермин обычно применяют к действиям, при выполнении которых левая и праваяконечности выполняют разные функции, например, одна конечность держит ёмкостьс пищей, а вторая – достаёт и подносит пищевой объект ко рту [Hopkins, 1995;Meunier, Vauclair, 2007; Leca et al., 2010; Hopkins et al., 2011].2.бипедальная локомоция: Передвижение на двух задних конечностях[Skoyles, 2006].1563.бипедальное положение: Положение тела, при котором животное стоитна двух задних конечностях [Westergaard et al., 1998].4.бипедальность (степень бипедальности) вида: То, в какой степени длявида характерна бипедальная локомоция и принятие бипедального положения посравнению с другими видами (Ward, 1995).5.индекс рукости (ИР) (handedness index): Индекс, используемый дляоценки предпочтений в использовании передних конечностей у животных вподавляющем большинстве всех современных исследований в данной области[Strauss, Wada, 1983; Westergaard et al., 1998; Wells, 2003; Braccini et al., 2010;Hopkins et al., 2011; Meguerditchian et al., 2012].
Абсолютное значение среднего ИР (ванглоязычной литературе – «absolute mean handedness index») используется дляоценки однонаправленности предпочтений в группе [Phillips, Hopkins, 2007; Lilak,Phillips, 2008].6.индекс рукости абсолютный (Абс-ИР) (absolute handedness index):Абсолютные значения индекса рукости, то есть значения индекса рукости без учетазнака плюс/ минус. Используется для оценки степени латерализации [Westergaard etal., 1998; Wells, 2003; Braccini et al., 2010; Hopkins et al., 2011; Meguerditchian et al.,2012].7.квадропедальная локомоция: Передвижение на двух задних и двухпередних конечностях [Webster, Dawson, 2003].8.квадропедальное положение: Положение тела, при котором животноестоит на двух передних и двух задних конечностях [Westergaard et al., 1998].9.контралатеральный: Расположенный на противоположной стороне тела[Геодакян, 1993].
Для правой руки, например, контралатеральным будет являтьсялевое полушарие мозга.10. латерализацияповеденияРазнообразные лево-/правосторонние(илиповеденческаялатерализация):склонности в проявлении поведенческих157реакций животных, к примеру, предпочтение использовать одну из парыконечностей для выполнения определённых задач или более выраженная реакция настимул, предъявляемый в поле зрения одного из глаз [Rogers, 2002; Rogers et al.,2013].11. латерализация функций конечностей: Асимметричное участие парныхконечностей в осуществлении двигательных задач [Hook, 2004; Rogers, 2009].12.
латерализация функций конечностей на групповом уровне (групповойуровень латерализации): Преобладание левшей (правшей) в исследуемой выборке[Fagot, Vauclair, 1991; Rogers, 2002]. Для оценки групповой латерализации обычнопроводится сравнение числа левшей и числа правшей, а также проверяется наличиелево-/правостороннего тренда в средних значениях показателей латерализации,таких как индекс рукости [Westergaard et al., 1998; Wells, 2003; Meguerditchian et al.,2010].13. латерализация функций конечностей на индивидуальном уровне(индивидуальный уровень латерализации): Предпочтение особи использоватьлевую или правую конечность [Fagot, Vauclair, 1991; Rogers, 2002].14. латерализация на подгрупповом уровне: Латерализация, существующаятолько у части исследуемых особей, объединённых по какому-либо признаку,например, по полу [Wells, 2003].15.
латерализованная (нелатерализованная) особь: Особь, имеющая (неимеющая) предпочтения использовать левую или правую конечность [Rogers, 2002].16. латерализованноеиспользованиеконечностей:Неравноценноеиспользование левой и правой конечностей [Goree, Wassersug, 2001; Rogers, 2002;Baciadonna et al., 2010].17. моторнаяасимметрия(моторнаялатерализация):Асимметриядвигательной активности организма [Брагина, Доброхотова, 1981; Rogers, 2009].18. направленностьлатерализации:Этопонятиеиспользуетсядля158обозначения того, в какую сторону (влево или вправо) существует уклон влатерализации [Rogers, 2002]. В случае латерализации функций конечностейнаправленностьлатерализации(направленностьпредпочтенияконечности)отражают значения индекса рукости [Wells, 2003; Hopkins et al., 2011; Meguerditchianet al., 2012].19.
предпочтение конечности: Преимущественное использование левой илиправой конечности [Goree, Wassersug, 2001; Robins, Rogers, 2006b; Zucca et al.,2011a].20. рукость (handedness): Преимущество или преобладание одной руки наддругой при осуществлении действий у человека [Coren, Porac, 1977; Леутин,Николаева 2005; Браун, 2006].
В англоязычной литературе употребляется также и поотношению к животным [Goree, Wassersug, 2001; Hopkins et al., 2007; Llorente et al.,2011; Zhao et al., 2012].21. степень латерализации: Это понятие используется для обозначениятого, как сильно выражена латерализация вне зависимости от её направленности[Ward et al., 1993]. В случае латерализации функций конечностей степеньлатерализации (степень предпочтения конечности) отражают абсолютные значенияиндекса рукости [Wells, 2003; Hopkins et al., 2011; Meguerditchian et al., 2012].22. трипедальное положение тела: Положение, при котором животноестоит на двух задних конечностях и одной передней [Clark et al., 1993].23.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
