Диссертация (1145977), страница 25
Текст из файла (страница 25)
У всех трёх видов число левшей преобладало надчислом правшей во всех типах поведения. Такое стабильное проявление146предпочтенийвиспользованииконечностейсоответствуетпятомууровнюлатерализации. Таким образом, по принятой классификации [McGrew, Marchant,1996; 1997] для исследованных видов сумчатых характерны разные уровнилатерализации (Таблица 1).Таблица 1 Сводная таблица по латерализации функций переднихконечностей у исследованных видов сумчатых.Преобладающийтип локомоцииЛатерализация нагрупповом уровне(+/–)*Уровень по системелатерализации**квадропедальная–уровень 2квадропедальная–уровень 2квадропедальная–уровень 2бипедальная+уровень 4Серый кенгурубипедальная+уровень 5Гребнехвостыйкенгурубипедальная+уровень 5Рыжий кенгурубипедальная+уровень 5ВидДомовыйопоссумКарликоваясумчатая летягаКенгуруГудфеллоуРыже-серыйваллабиПримечание *Латерализация на групповом уровне обнаружена (+) или необнаружена (–).
**Уровень латерализации по пятиуровневой системе классификациилатерализации в использовании передних конечностей у млекопитающих [McGrew,Marchant, 1996; 1997].У плацентарных млекопитающих различия в проявлении латерализациифункций конечностей между разными видами не объясняются филогенетическимисвязями [Scheumann et al., 2011; Meguerditchian et al., 2012]. К примеру, виды одного147родамогутдемонстрироватьпринципиальноразныепаттернымоторныхпредпочтений, а виды из разных семейств – иметь сходную выраженностьлатерализации [Ströckens et al., 2013].
Результаты по сумчатым подтверждают такоезаключение. Представители разных семейств: домовый опоссум (Didelphidae),карликовая сумчатая летяга (Petauridae) и кенгуру Гудфеллоу (Macropodidae) имеют одинаковый уровень латерализации, а представители одного семейства:кенгуру Гудфеллоу, рыже-серые валлаби, серые и рыжие кенгуру (Macropodidae) проявляют разные уровни латерализации.Одним из ключевых факторов, определяющих выраженность латерализации виспользовании конечностей у плацентарных, является типичный для вида способлокомоции [Ward, 1995]. Согласно теории бипедализма (англ.: «bipedalism theory»)возникновение ярко выраженной рукости у приматов связано с освоениембипедальной локомоции [Ward, 1995; Westergaard et al., 1998; Corbetta, 2003].
Былопоказано, что чем более для вида характерны бипедальная поза и локомоция, темсильнее у него выражена латерализация в использовании передних конечностей припитании [Dodson et al. 1992, Ward et al., 1993]. Исследованные виды сумчатыхиспользуют разные способы локомоции. Домовые опоссумы и карликовые сумчатыелетяги передвигаются только квадропедально [Pridmore, 1992; Shapiro, Young, 2010].Однако карликовые сумчатые летяги, в отличие от домовых опоссумов, частопринимают бипедальное положение тела (не при передвижении). КенгуруГудфеллоу, хоть и способны передвигаться на двух задних конечностях,преимущественно используют квадропедальную локомоцию и утратили многиечерты бипедальных кенгуровых в связи с переходом к древесному образу жизни[Flannery et al., 1996; Martin, 2005; Kear et al., 2008]. Все четыре остальные видаиспользуют преимущественно бипедальную локомоцию. Рыже-серые валлабипередвигаются бипедально на высоких и средних скоростях, однако при медленномперемещении и при питании травой квадропедальное положение тела более148характерно [Hume et al., 1989].
Серый, рыжий и гребнехвостый кенгуру – наиболеебипедальные из исследованных видов. Диспропорция костей задних конечностей идругие адаптации к бипедализму у серых и рыжих кенгуру выражены наиболеесильно среди всех современных представителей Macropodidae [Kear et al., 2008;Dawson, 2012]. Гребнехвостые кенгуру также являются одним из наиболеебипедальных видов своего семейства и используют квадропедальную локомоциюкрайне редко [Webster, Dawson, 2003]. Наблюдения в ходе настоящей работыпоказали, что эти животные практически никогда не манипулировали объектами(пищей и гнездовым материалом) из квадропедального положения. В целом, уровеньлатерализации вида соотносится с предпочитаемой локомоцией: самый высокийпятый уровень латерализации характерен для наиболее бипедальных сумчатых, анизкий второй уровень – для квадропедальных видов (Таблица 1).
Латерализацию нагрупповом уровне проявляют только виды, использующие преимущественнобипедальную локомоцию (Рисунок 25). Как и у приматов [Dodson et al. 1992; Ward etal., 1993; Ward, 1995] у исследованных сумчатых латерализация функцийконечностей сильнее всего выражена у наиболее бипедальных видов.Исследованные виды кенгуровых различались по тому, какое влияние напроявление латерализации оказывало у них положение тела при выполнениидействия. Если у рыже-серых валлаби при питании из квадропедального положениячисло левшей не отличалось от числа правшей, и групповая латерализацияотсутствовала, то у серых и рыжих кенгуру предпочтение левой конечностибольшинством особей проявлялось вне зависимости от того, из какого положенияживотные манипулировали пищей. Видимо, у наиболее бипедальных видоввыраженность латерализации не понижается даже при выполнении действия изквадропедального положения.149Рисунок 25 Выраженность групповой латерализации у исследованных видовсумчатых.
Абсолютные значения средних индексов рукости (ИР) у бипедальных иквадропедальных видов при питании. Звёздочками отмечены виды, у которыхобнаружена латерализация на групповом уровне: **p<0,01; ***p<0,001Сходную тенденцию можно проследить и среди приматов. Влияние положениятела на предпочтение конечности существует у видов, сравнительно редкоиспользующих бипедальную локомоцию [Hopkins, 1993; Ward et al., 1993;Westergaard et al., 1997; Blois-Heulin et al., 2007; Braccini et al., 2010].
Однако учеловека, вида для которого характерен сбалансированный облигатный бипедализм[Skoyles, 2006; Niemitz, 2010], ярко выраженное предпочтение правой рукипроявляется при манипулировании пищей как из бипедального, так и изквадропедального положения [Westergaard et al., 1998]. В то же время, уквадропедальных видов млекопитающих: кошек [Konerding et al., 2011], серыхмышиных лемуров [Scheumann et al., 2011] и малайских тупай [Joly et al., 2012] 150слабая выраженность латерализации наблюдалась как при питании в типичном дляних квадропедальном положении, так и при манипулировании пищей послеискусственно вызванного перехода в бипедальное положение.
Сходным образом,бипедальное положение не вызывало усиления латерализованного использованияконечностейукенгуруГудфеллоу,использующихпреимущественноквадропедальную локомоцию [Martin, 2005; Kear et al., 2008]. Таким образом, уисследованных бипедальных сумчатых ярко выраженная латерализация функцийконечностей проявлялась даже в квадропедальном положении, а у квадропедальноговида – латерализация проявлялась слабо даже в бипедальном положении тела.Описанныесходстваплацентарнымивпроявленииуказываютналатерализацииуниверсальностьмеждувлияниясумчатымиилокомоторныххарактеристик на проявление латерализации у млекопитающих.5.5 Выводы1.сумчатыхУ семи исследованных видов, принадлежащих к четырём семействаммлекопитающих,существуетлатерализацияфункцийпереднихконечностей.
В зависимости от вида латерализация проявляется на групповомуровне или только у отдельных особей. Сходно с плацентарными на проявлениелатерализацииусумчатыхмогутоказыватьвлияниеполживотногоихарактеристики выполняемого действия.2.У пяти исследованных видов (кенгуру Гудфеллоу, рыже-серого валлаби,серого, рыжего и гребнехвостого кенгуру) пол особи не влияет на проявлениелатерализации. У домового опоссума и карликовой сумчатой летяги существуютполовые различия в проявлении латерализации: самки обоих видов более склонны киспользованию левой передней конечности, чем самцы.
Такое влияние пола особина направленность латерализации противоположно таковому у большинства151плацентарных.3.В отличие от плацентарных, у исследованных сумчатых (домовогоопоссума, карликовой сумчатой летяги и гребнехвостого кенгуру) проявлениелатерализации функций передних конечностей не различается при выполнениидействий разного уровня сложности.4.Для рыже-серых валлаби характерна специализация функций переднихконечностей, при которой правая конечность предпочтительно используется длявыполнения действий, связанных со статическими силовыми нагрузками (опора,удерживание ветки дерева или кустарника), а левая – для осуществления действий,требующих более тонкой координации (манипулирование пищей).5.Латерализация манипулятивной активности у представителей семействаMacropodidae (рыже-серых валлаби и серых кенгуру) проявляется уже на стадиипостоянного нахождения в сумке матери. Направленность латерализации приманипулировании пищей у взрослых особей и детёнышей совпадает.6.У представителей семейства Macropodidae (рыже-серых валлаби и серыхкенгуру) латерализация функций передних конечностей проявляется как в неволе,так и в природных популяциях.
При этом направленность латерализации у особей вневоле и в природе одинакова, тогда как степень латерализации может различаться.7.Среди исследованных сумчатых только у видов, преимущественноиспользующих бипедальную локомоцию, выявлена латерализация на групповомуровне. Для таких видов характерен более высокий уровень латерализации, чем дляквадропедальных видов.Выводы диссертации опубликованы в работах автора [Гилёв и др., 2012а;Гилёв, Каренина, 2012; Гилёв, 2014; Giljov et al., 2012a; b; Giljov et al., 2013].152ЗАКЛЮЧЕНИЕВходеработы была исследована латерализацияфункцийпереднихконечностей у семи видов сумчатых млекопитающих.
Полученные результаты былисопоставлены с существующими данными по латерализации функций конечностей уплацентарных. Были выявлены как различия, так и сходства в проявлениилатерализациив двухгруппахмлекопитающих.Влияние пола особинанаправленность латерализации у исследованных сумчатых отличалось от такового убольшинства плацентарных. Причины, обуславливающие половые различия впроявлении латерализации у сумчатых, требуют дальнейшего изучения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
