Диссертация (1145977), страница 20

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 20)

Попарноесравнение между типами поведения также не выявило различий в степенилатерализации (p ˃ 0,05, тест Бонферрони-Данна).1083.7 ЗаключениеЛатерализация функций передних конечностей была исследована у шестивидов сумчатых млекопитающих в неволе. Выраженность индивидуальной игрупповой латерализации у исследованных видов была различной. У трёх видов:домового опоссума, карликовой сумчатой летяги и кенгуру Гудфеллоу  числоособей, проявлявших индивидуальное предпочтение в использовании одной изпередних конечностей, значимо не отличалось от числа особей, не имевшихпредпочтения конечности, во всех исследованных типах поведения.

Данныйпоказатель свидетельствует о низкой выраженности моторной латерализации у этихвидов [McGrew, Marchant, 1997]. У остальных исследованных видов распределениелатерализованных и нелатерализованных особей зависело от типа поведения.Большинство особей (81-100%) проявляло предпочтение одной конечности у рыжесерых валлаби – при питании из бипедального положения тела, у взрослых серыхкенгуру – при питании из бипедального положения, опоре в трипедальномположении и аутогруминге, у детёнышей серых кенгуру – при оттягивании сумкиматери во время питания молоком и манипулировании пищей, у гребнехвостыхкенгуру – при питании неживой пищей, ловле живых насекомых и манипулированиигнездовым материалом.

У этих видов число латерализованных особей значимо неотличалось от числа нелатерализованных в тех типах поведения, в которыхиспользование одной конечности происходило из квадропедального положения тела.Сходные различия между видами наблюдались и в распределении особей,предпочитавших использовать левую или правую конечности. У домового опоссума,карликовой сумчатой летяги и кенгуру Гудфеллоу число левшей и правшей висследованных выборках значимо не различалось во всех типах поведения. В то жевремя у рыже-серых валлаби, серых и гребнехвостых кенгуру различия в числелевшей и правшей были значимы в большинстве типов поведения.

Анализ109групповой латерализации в каждом типе поведения, основанный на среднихзначениях индекса рукости для всех особей вида, показал, что домовые опоссумы,карликовые сумчатые летяги и кенгуру Гудфеллоу не проявляли предпочтенийконечности на групповом уровне. У рыже-серых валлаби групповая латерализацияварьировала в зависимости от поведения: предпочтение левой передней конечностибыло обнаружено при питании из бипедального положения, предпочтение правойконечности – при опоре, и отсутствие группой латерализации – при питании изквадропедального положения.

У взрослых серых кенгуру и гребнехвостых кенгуругрупповое предпочтение использовать левую переднюю конечность наблюдалось вовсех типах поведения. В целом, результаты указывают на то, что средиисследованных видов латерализация выражена наиболее сильно у серых игребнехвостых кенгуру.Влияние пола особи на проявление латерализации функций конечностей былообнаружено только у двух видов. У домовых опоссумов и карликовых сумчатыхлетяг были обнаружены значимые различия в направленности латерализациииспользования конечностей. Самки обоих видов предпочитали использовать левуюконечность, а самцы, как подгруппа, предпочитали пользоваться правой (у опоссума)или не проявляли латерализации (у летяги). В большинстве типов поведения полживотных не оказывал влияния на степень латерализации в использованииконечностей.При анализе влияния возраста на проявление моторных предпочтений удомового опоссума, карликовой сумчатой летяги и кенгуру Гудфеллоу не былообнаружено зависимости между возрастом особей и направленностью или степеньюлатерализации.

У остальных видов такая зависимость не была исследована, однако урыже-серых валлаби и серых кенгуру отдельно были изучены предпочтенияконечностей у детёнышей. Детёныши серых кенгуру, уже окончательно покинувшиесумку матери, проявляли групповое предпочтение в использовании левой передней110конечности при оттягивании края материнской сумки во время питания молоком. Вбольшинстве зарегистрированных случаев такого поведения, детёныши рыже-серыхваллаби также расширяли отверстие сумки матери левой конечностью.

Детёнышисерых кенгуру на стадии постоянного нахождения в сумке предпочиталииспользовать левую конечность для манипулирования пищей. Таким образом,детёныши демонстрировали латерализацию в использовании конечностей, а еёнаправленность совпадала с таковой у взрослых особей. У детёнышей серых кенгуруотсутствовала групповая латерализация при высвобождении одной переднейконечности из материнской сумки. Так как высвобожденная конечность неиспользоваласьдетёнышамидлякаких-либодальнейшихдействий,такоеунимануальное поведение, вероятно, не имело функционального значения, ивысвобождение конечности происходило случайно.111ГЛАВА 4. ЛАТЕРАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ ПЕРЕДНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ УСУМЧАТЫХ В ПРИРОДЕВ данной главе использованы результаты научных работ автора [Гилёв,Каренина, 2012; Гилёв, 2014].4.1 Латерализация функций передних конечностей у рыже-серых валлаби,Macropus (Notamacropus) rufogriseus4.1.1 Типы поведения с использованием одной передней конечностиВзрослыеособи.Вприродеасимметрияв использованиипереднихконечностей у рыже-серых валлаби была исследована при питании из бипедальногои квадропедального положений, опоре в трипедальном положении и аутогруминге(Рисунок Г.1А–В).

Одну конечность при питании валлаби использовали, кормясьтравой, папоротниками и побегами кустарников и деревьев. Для оценкилатерализации при питании из бипедального положения от 20 особей было полученов среднем по 27 актов использования одной конечности (от 15 до 42 актов от особи).При питании из квадропедального положения для 17 особей было получено всреднем по 24 акта (от 15 до 34 актов от особи).

Отдельно было исследовано питаниелиствой кустарников и деревьев с участием двух передних конечностей. При такомбимануальном питании валлаби используют одну переднюю конечность для того,чтобы удерживать ветку на необходимой высоте, а вторую – для того, чтобыманипулировать листвой и побегами, направляя их ко рту (Рисунок Г.1Д, Е). Принаблюдении учитывали функции, которые выполняют каждая из конечностей. Таккак такое поведение редко наблюдали повторно у одной и той же особи,индивидуальныепредпочтениявданномслучаенеисследовали.Было112зарегистрировано 42 случая бимануального питания от 42 разных особей (один актдля одной особи).Использование конечностей при опоре в трипедальном положении иаутогруминге (чистке носа) у рыже-серых валлаби в природе регистрировали сходнос особями, содержавшимися в неволе (Раздел 3.4.1.).

Для анализа предпочтенийконечности при опоре на одну переднюю конечность в трипедальном положениибыло получено в среднем по 28 актов использования одной передней конечности у18 особей (от 17 до 42 актов для особи). Латерализация при аутогруминге былаисследована у 14 рыже-серых валлаби; в среднем для особи было получено по 20актов использования одной конечности (от 15 до 33 актов для особи).Детёныши. Ранние проявления моторной латерализации были исследованы удетёнышей рыже-серых валлаби на стадии постоянного нахождения в сумке матери(англ.: «pouch-young» [Southwell, 1984]).

Для 11 детёнышей было получено всреднем по 22 акта использования одной конечности для манипулированиярастительной пищей из сумки матери (от 15 до 37 актов для особи). Учитывалитолько те случаи, когда перед манипулированием пищей из сумки быливысвобождены обе передние конечности. Также регистрировали случаи, когдадетёныши вместе с головой высвобождали из материнской сумки одну из переднихконечностей (Рисунок Г.1Г).

Для 10 особей было получено в среднем по 28 актоввысвобождения одной конечности (от 15 до 46 актов для особи).4.1.2 Распределение индивидуальных предпочтений и групповая латерализация виспользовании передних конечностейВзрослые особи. При питании из бипедального положения 15 особей (75%)предпочитали использовать левую конечность, две особи (10%) – правую, а у трёхособей (15%) предпочтения выявлено не было (Рисунок 14; Таблица Д.1).113Большинство особей было латерализовано (биномиальный критерий, z = 2,91,p = 0,003), причем среди латерализованных особей левшей было значительнобольше, чем правшей (z = 2,91, p = 0,002).Рисунок 14  Индивидуальные предпочтения в использовании переднихконечностей у рыже-серого валлаби в природе.

Процент особей, демонстрировавшихпредпочтение (p < 0,05): L – левой конечности, R – правой конечности; A – безпредпочтения.Предпочтениеиспользоватьлевуюконечностьприпитанииизквадропедального положения было обнаружено у 10 особей (59%), четыре валлаби(24%) чаще использовали правую конечность, а три особи (18%) не проявлялизначимого предпочтения (Рисунок 14; Таблица Д.1).

Большинство исследованныхособей было латерализовано (биномиальный критерий, z = 2,43, p = 0,013), однакочисло левшей значимо не отличалось от числа правшей (z = 1,34, p = 0,180).Большинство особей рыже-серых валлаби, для которых было отмеченобимануальноепитаниекустарникамиидеревьями,удерживаливеткунанеобходимой высоте правой передней конечностью, а направляло побеги ко рту –левой (35 наблюдений из 42; z = 4,17, p < 0,001).114В трипедальном положении тела предпочтение опираться на левую переднююконечность было выявлено только у одной особи (6%), тогда как на правую лапузначительно чаще опирались 13 животных (72%), а четыре особи (22%) не имелипредпочтения (Рисунок 14; Таблица Д.2). Число латерализованных особей значимопревосходило число нелатерализованных (биномиальный критерий, z = 2,12,p = 0,031),причембольшинстволатерализованныхживотныхпредпочиталоопираться на правую конечность (z = 2,94, p = 0,002).При аутогруминге 13 особей (93%) предпочитали пользоваться левой переднейконечностью, а одна особь (7%) не демонстрировала предпочтения (Таблица Д.2).Большинство особей было латерализовано (биномиальный критерий, z = 2,94,p = 0,002).

Среди латерализованных животных преобладали левши (z = 3,33,p < 0,001).Рыже-серые валлаби проявляли предпочтение в использовании левойконечности на групповом уровне при питании из бипедального положения (среднийИР ± стандартная ошибка (m) составляет 0,47 ± 0,10; одновыборочный критерийзнаковых рангов Уилкоксона, W = 168, p < 0,001, n = 20) и при аутогруминге(средний ИР ± m = 0,70 ± 0,05; W = 105, p < 0,001, n = 14). При опоре в трипедальномположении было обнаружено предпочтение использовать правую переднююконечность (средний ИР ± m = –0,39 ± 0,10; W = −139, p = 0,001, n = 18), а припитании из квадропедального положения группового предпочтения обнаружено небыло (средний ИР ± m = 0,21 ± 0,14; W = 58, p = 0,178, n = 17; Рисунок 15).Детёныши. При манипулировании пищевыми объектами семь детёнышей(64%) преимущественно использовали левую переднюю конечность, один (9%) –правую конечность, а у трёх детенышей (27%) предпочтения выявлено не было. Увосьми особей не было выявлено предпочтения (80%) при высвобождении однойконечности из сумки матери, и только два детеныша были латерализованы: один(10%) чаще высвобождал левую лапу, а второй (10%) – правую (Таблица Д.3).115Рисунок 15  Латерализация на групповом уровне у рыже-серого валлаби вприроде.

Характеристики

Список файлов диссертации