Диссертация (1145887), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Регистрация рефлекса выведениямолока в условиях разрушения различных областей спинного мозга иприкладывания детенышей к соскам с разных сторон тела показало, чтоафферентные волокна проходят большей частью по ипсилатеральной и частичнопо контралатеральной стороне боковых канатиков спинного мозга Далеечувствительный путь рефлекса продолжается по восходящему пути черезтегментумсреднегомозгакпереднемумозгу,гдезаканчиваетсянакрупноклеточных нейронах паравентрикулярного и супраоптического ядергипоталамуса (Voloschin, Dottaviano, 1976; Juss, Wakerley, 1981).В опытах на наркотизированных крысах электрическая активностьантидромно идентифицированных нейронов крупноклеточных ядер гипоталамусахарактеризоваласьвзрывообразнымусилениемэлектрическойактивностипримерно за десять секунд до повышения давления в молочной железе привыделении молока (Lincoln, Wakerley, 1974.).14Существуют обширные функциональные связи крупноклеточных ядергипоталамусас другими структурами мозга.
Стимуляция вентролатеральнойобласти продолговатого мозга активирует нейроны паравентрикулярных (Kannanet al., 1984) и супраоптических ядер (Day, Renaud, 1984). Стимуляциядорзомедиальной области солитарного ядра оказывает прямое возбуждающеедействиенаокситоцинсинтезирующиенейронысупраоптическихипаравентрикулярных ядер (Raby, Renaud, 1989a, 1989б).
При исследованииимпульсной активности антидромно идентифицированных нейросекреторныхклеток супраоптического ядра гипоталамуса выявлены реакции возбужденияфазного характера в ответ на стимуляцию вентрального гиппокампа (Пруцкова,Петров, 1989). Таким образом, наличие обширных афферентных и эфферентныхсвязей супраоптических и паравентрикулярных ядер обеспечивает согласованиепроцесса вскармливания с текущей деятельностью организма и адаптацией квнешним условиям.Наиболее достоверным критерием осуществления рефлекса выведениямолока является измерение концентрации окситоцина в крови. Различнымиисследователями проведены опыты по определению уровня окситоцина во времякормления у кролика (Summerlee et al., 1986), свиньи , овец (Mosdol et al., 1981),коров (Bruckmaier et al., 1993), крыс (Higuchi et al., 1985, 1986) а также у женщинпри кормлении ребенка. Общепризнанно, что повышение уровня окситоцина вкрови вызывает выведение секрета из альвеол и протоков молочной железы врезультате сокращения миоэпителиальных клеток.
Результатом этого являетсяповышения давления в молочной железе («внутрижелезистое давление»), чтоможет свидетельствовать о развитии рефлекса выведения молока (Negoro et al.,1987; Voisin et al., 1996).У крыс была обнаружена корреляция между повышением окситоцина вкрови самки и поведением потомства. В опытах по определению концентрацийокситоцина, необходимых для выведения молока из молочной железы крысыбыло обнаружено, что инъекция нейрогормона в кровеносную систему самоккрыс и мышей вызывала у детенышей характерную поведенческую реакцию –15«реакцию вытягивания» (Vorherr et al.,1967; Карякин, Алексеев, 1991а).Дальнейшее изучение этого факта у крыс показало, что каждая поведенческаяреакция у крысят следовала с небольшим интервалом вслед за резкимувеличением давления в железе (Linkoln et al., 1973; Карякин, Алексеев, 1991а).Было показано, что каждой реакции вытягивания» крысят соотвтетствуетувеличение концентрации окситоцина в крови самки (Higuchi et al., 1986).Причинойизмененияповедениядетенышейявляетсясокращениемиоэпителиальных клеток при действии окситоцина и поступлении молока вротовую полость детенышей.
Выведение молока из молочной железы взначительной степени зависит от сократительной реакции миоэпителиальныхклеток, расположение которых способствует сдавливанию секреторных клеток иобеспечению выведения секрета из полости альвеолы в систему протоков. Данныевитальноймикроскопиисвидетельствовалиотом,чтосокращениемиоэпителиальных клеток при применении окситоцина представляет собоймедленную градуальную реакцию длительностью 2 3 мин (Грачев и др., 1976,1978.).Однако окситоцин оказывает также прямое действие на секреторные клеткиальвеол.Электрофизиологическиеэкспериментыпозволилиобосноватьвозможность прямого действия окситоцина на секреторные клетки (Толкунов,1993).
Такое представление согласуется с данными о стимуляции окситоциномэкструзии из железистого эпителия молочной железы (Попов, 1989, 1994).Регистрация мембранного потенциала секреторных клеток свидетельствует,что аппликация окситоцина на поверхность молочной железы вызывает развитиегиперполяризации плазматической мембраны (Грачев, Толкунов, 1975; Толкунов,Марков, 2005), изменяя их форму и объем (Грачев и др., 1976). В этих условияхтрудно отделить процессы механического сжатия секреторного эпителия присокращении миоэпителиальных клеток от его прямого действия на эти клетки.Поэтому изучение влияния механического действия на белки плотных контактовпри действии окситоцина не целесообразно. Невозможно отделить влияние16самого окситоцина на секреторные клетки от того действия на них, котороепроисходит при одновременном сокращении миоэпителиальных клеток.Барьерные свойства эпителия альвеол молочной железы.
Основу тканимолочной железы составляют альвеолы, образованные одним слоем железистогоэпителия, формирующего шарообразную структуру с полостью внутри длянакопленияиформированиясекрета.Каждаяальвеолаокруженамиоэпителиальными клетками, образующими вокруг нее сеть и способными ксокращению (Moore et al., 1987), базальной мембранной, в некоторых местахнепосредственно контактирующей с секреторными клетками (Fata et al., 2004) игустой сетью капилляров, представляющих подобие сосудистой ячейки длякаждой альвеолы (Yasugi et al., 1989).Железистые и миоэпителиальные клетки связаны паракринными иаутокринными механизмами взаимодействия во время дифференцировки в ходеморфогенеза молочной железы (Gomm et al., 1997) и взаимосвязаннымифизиологическими процессами (накопление и выведение) в период лактации.Транспорт веществ в полость альвеолы зависит от концентрационных,электрических градиентов, а также осмотического давления.
Важную роль вотделении полости альвеолы от межклеточного пространства и в объединениисекреторных клеток в составе альвеолы выполняют плотные контакты,расположенные в апикальной области железистого эпителия (Ngyuen, Neville,1998).Многие аспекты функционирования секреторных и миоэпителиальныхклеток подвергнуты всестороннему анализу (Толкунов, Марков, 2005), в то жевремя, вклад плотных контактов в барьерные свойства эпителия, в сохранениецелостности структуры альвеол, остается во многом неизученным.Первое детальное ультраструктурное исследование плотных контактов вэпителии молочной железы было проведено Пителка с соавторами (Pitelka et al.1973). Был исследован весь комплекс межклеточных контактов в молочнойжелезе в процессе беременности, лактации и инволюции. Что касаетсясекреторного эпителия альвеол, то было показано, что к началу лактации между17эпителиоцитами исчезают десмосомы и адгезионные контакты, при сохранениищелевидных контактов, а также плотных контактов.
Нити плотных контактовстановятся компактными и упорядоченными и ориентированы параллельноапикальной поверхности. Они предположили, что эти структурные перестройкинеобходимы для создания определенных условий межклеточного транспорта, атакже связаны с изменением размеров клеток в результате механическогодавления, которое действует на эпителий при сокращении миоэпителиальныхклеток (Pitelka et al. 1973).Было получено функциональное подтверждение того, что для образованиясекрета в молочной железе необходимо формирование плотных контактов.Изменения в составе секретируемых компонентов (т.е.
изменения в концентрациинатрия, калия и лактозы), а также перераспределение меченой сахарозы междукровью и секретом в молозиве и зрелом молоке у коз отнесли за счет закрытияплотных контактов, которое происходит вскоре после родов (Linzell, Peaker 1973).Такимобразом,практическиодновременнонаморфологическомифункциональном уровне было сформулировано предположение о возможной ролиплотных контактов в обеспечении функций альвеолы молочной железы.В дальнейшем исследование барьерных свойств эпителия молочной железы,в которых, по предположению авторов, плотные контакты играют определяющуюроль, происходило по двум направлениям. Во-первых, изучали концентрационныеи электрические градиенты в самом органе или в альвеоле.
Во-вторых, сравниваликонцентрацию различных соединений и ионов в плазме крови и молоке в разныестадии лактации или при различных воздействиях (чаще всего изменение частотыдоения) у разных видов сельскохозяйственных животных. В том и другом случаеделали заключение о важной роли плотных контактов. Однако, на тот периодмолекулярныедетерминантыпарацеллюлярноготранспортабылиещенеизвестны, поэтому эти заключения не объясняли молекулярные механизмы,обеспечивающие барьерные свойства эпителия молочной железы.Электрические и концентрационные градиенты между полостью альвеолыи плазмой крови в период галактопоэза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
