Диссертация (1145791), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Наиболее пигментированы личинки нельмы, наименее - пеляди,соответственно, у личинок нельмы к ЖСС прилегает больше пигментных клеток.По нашим наблюдениям, размер ядер ЖСС увеличивается в направлении спереди назад.Многие ядра ЖСС очень крупные и имеют исключительно сложную форму (Рисунок 35).Встречаются ядра, соединенные «мостиками» (наиболее многочисленные у муксуна, начиная сгаструляции) (Рисунки 35 А, 35 Б) и «кометовидные ядра» (термин Kunz, 2004), т.е. разделенныес одной стороны на доли (наиболее многочисленны у нельмы) (Рисунки 35 В, 35 Г, 36 А). Умуксуна средняя длина ядер ЖСС личинок - 22,93 ± 0,74 μm.
Максимальная отмеченная длина 63,2 μm. Различия по длине ядер ЖСС на стадии гаструлы и личинки статистически не значимы;распределение ядер ЖСС по длине отражено на графике (Рисунок 37). Длина нескольковытянутых ядер клеток кишечного эпителия - 10,63±0,22 μm.Ядра ЖСС могут быть светлыми и более темными. Ядра дорсальной областиокрашиваются интенсивнее, чем ядра вентральной области. Однако у чира последняя тенденциявыражена в меньшей степени, чем у трех других видов.73Рисунок 33.
- Организация ЖСС личинок Coregonidae. (А, Б, Г, Д, Е - окраска железнымгематоксилином по Гейденгайну; В - окраска гематоксилином Караччи с эритрозином). (А)Желточныйкомплекспеляди:форма,организация,положениеспередиотпечени.Парасагиттальный срез. (Б) Желточный комплекс пеляди. Поперечный срез на уровне неполнойцитоплазматической прослойки. Показана неравномерность толщины ЖСС, увеличенныедорсолатеральные области, апико-базальная зональность. (В) Передняя область ЖСС чира.Видна исчерченность цитоплазмы. Фронтальный срез. (Г) ЖСС пеляди. Показаны различияструктуры ЖСС в участках, окружающих желток и жировую каплю. Поперечный срез (Д)Нельма.
Задняя область ЖСС.Показаны многочисленные желточные включения, апико-74базальная зональность цитоплазмы и небольшие выросты. Парасагиттальный срез. (Е) Нельма.Задняя область ЖСС.Вырост, проникающий между печенью и поджелудочной железой.Гомогенная наружная (апикальная) область цитоплазмы хорошо различима. Поперечный срез. ж– желток, жв – желточное включение, жк – жировая капля, к – кишка, кс – кровеносный сосуд, с– сердце, пжж – поджелудочная железа, пч – печень, я – ядро ЖСС.
Масштаб: А, Б = 100μm; В,Г, Д, Е = 20μm.Рисунок 34. - Организация ЖСС муксуна. Окраска гематоксилином Караччи с эритрозином.Наконечниками стрелок показаны тонкие участки ЖСС возле кровеносных сосудов. (А, Б)Поперечные срезы на двух уровнях вдоль переднезадней оси. ЖСС утолщен в дорсолатеральнойобласти, кишка погружена в желточный комплекс.
Выросты ЖСС проинкают между долькамипечени. (В) ЖСС и кровеносные сосуды. Парасагиттальный срез. ж – желток, жк – жировая капля,к – кишка, кс – кровеносный сосуд, п – пронефрос, пч – печень, я – ядро ЖСС. Масштаб: А, Б =100μm; В = 20μm.75Рисунок 35.
- Разнообразие форм ядер ЖСС Coregonidae. Парасагиттальные срезы. Окраскагематоксилином Караччи с эритрозином. (А, Б) Муксун. Ядра с длинными отростками и ядра,соединенные мостиками (на мостик указывает наконечник стрелки). (B) Чир. Передняя областьЖСС. «Кометовидные» ядра и ядра других форм. (Г) Нельма. Передняя область ЖСС.«Кометовидные» ядра и ядра других форм. жк – жировая капля, кс – кровеносный сосуд, с –сердце, пж – пластинка желтка, пч – печень, я – ядро ЖСС.
Масштаб: 20μm.После исчерпания запасов желтка жировая капля сохраняется еще некоторое время. Насамых поздних изученных нами стадиях у всех личинок нельмы желток был израсходован(Рисунок 36 А). В ЖСС некоторых личинок муксуна оставались желточные включения. Средиличинок чира встречались индивиды с ЖСС без желтка или с некоторым его количеством в видеостатка желточной массы и включений (Рисунок 36 Б). Ядра ЖСС в передней области часторасполагаются перпендикулярно поверхности (Рисунки 35 В, 35 Г, 36 А).Таким образом, организация ЖСС исследованных Coregonidae сходна, отличия междуназванными видами касаются общей формы желточного комплекса и формы ядер (Кондакова идр., 2016аг, 2017а; Kondakova et al., 2017a).76Рисунок 36. - Желточный комплекс CoregonidaeнапозднихличиночныхПарасагиттальныесрезы.стадиях.Окраскагематоксилином Караччи с эритрозином.
(А)Нельма. Запас желтка полностью израсходован,сохранилисьжировыекапли.Виднымногочисленные «кометовидные» ядра. (Б) Чир.Имеется остаток желточной массы. ж – желток,жк – жировая капля, к – кишка, кс – кровеносныйсосуд, с – сердце, п – пронефрос, пч – печень, я –ядро ЖСС.
Масштаб: 100μm.% 50,045,045,540,040,635,0Средняя длина ядер ЖСС муксунаНа стадии гаструлы: 29,8 ± 1,96 μmНа стадии личинки: 22,93 ± 0,74μm35,630,025,023,820,016,815,015,810,05,95,01,00,010-19,920-29,930-39,940-49,92,050-59,92,01,060-69,91,070-79,91,01,01,090-99,9 100-109,9 150-160Длина ядер ЖСС, μmгаструлаличинкаРисунок 37.
– Процент ядер ЖСС определенной длины (ось абсцисс) у гаструл и личинокмуксуна. График показывает, что изменения длины ядер после гаструляции незначительны.774.5. Gasterosteus aculeatusНами был исследован ЖСС поздних зародышей и личинок трехиглой колюшки (в периодэндотрофии). На самой ранней из исследованных стадий (приблизительно стадия 22 по Swarup,1958) имеются зачатки грудных плавников; глаза и тело зародыша, включая желточный мешок,пигментированы. Началось эритроцитарное кровообращение (Swarup, 1958).
В передней областижелточного комплекса имеется несколько жировых капель разного размера. Каждая из нихокружена ЖСС; в цитоплазматической прослойке между массой желтка и жировой каплей можновидеть ядра (Рисунки 38 А-Г). Некоторые участки цитоплазмы ЖСС, окружающей жировыекапли, на гистологических срезах выглядят поперечно исчерченными (Рисунки 38 А, 38 Б).Желточный комплекс личинок колюшки смещен латерально по отношению к кишке и имеетсложную форму, с небольшими выростами, проникающими между соседними органами(Рисунок 38 Д).
Между ЖСС и печенью, расположенной дорсально по отношению к желточномукомплексу, находится тонкий слой соединительной ткани. Как и у большинства другихизученных видов, толщина ЖСС трехиглой колюшки неодинакова в разных участках ЖСС вдольпереднезадней и дорсо-вентральной осей. Она минимальна в области, прилежащей к кишке. ЯдраЖСС колюшки крупные полиморфные, с заметными ядрышками (Рисунок 38 Е). Средняя длинаядер ЖСС личинок колюшки (n = 4) составляет 15.57±0.4 μm, тогда как длина ядер клетоккишечного эпителия - 5.99±0.05 μm. Длина измеренных ядер ЖСС не превышала 32 μm.
ЖССколюшки, как и ЖСС представителей всех изученных нами видов, свойственны как оченьсветлые ядра, так и ядра, содержащие большее количество гетерохроматина (Кондакова и др.,2017вгд). Множество отделившихся от единой эозинофильной массы желтка округлыхфрагментов, контактирующих с базальной поверхностью ЖСС, окрашиваются эозином оченьслабо.
Большое количество таких фрагментов прилежит к вентральной области ЖСС (Рисунок38 В, 38 Ж).78Рисунок–38.трехиглойОрганизацияколюшки.ЖССОкраскагематоксилином Караччи с эозином. (А)Поздний зародыш. Жировая капля,отделеннаяЖССотжелтка.Поперечныйсрез.(Б)Позднийзародыш. Жировая капля, отделеннаяЖСС от желтка. Показана поперечнаяисчерченностьцитоплазмыЖСС.Поперечный срез. (В) Передняя областьжелточногокомплексаПарасагиттальныйличинки.срез.Крупныежировые капли, отделенные от желтка.(Г)Передняяобластьжелточногокомплекса личинки. Фронтальный срез.Жировыекаплиразногоразмера,окруженные цитоплазмой ЖСС. (Д)Положениеличинки.желточногоПоперечныйПолиморфныезаметнымиобластикомплексасрез.светлыеядрышкамиЖСС(Е)ядравсзаднейличинки.Парасагиттальный срез.
Наконечником стрелки показаны слабо окрашенные фрагменты желтка.(Ж) Вентральная область ЖСС личинки. Ассимиляция желтка. Парасагиттальный срез. ж –желток, жк – жировая капля к – кишка, кс – кровеносный сосуд, м – меланофор, я – ядро ЖСС.795. ОБСУЖДЕНИЕВ проведенном исследовании нами были получены данные о морфологическиххарактеристиках ЖСС в развитии данио-рерио, карпа, обыкновенного вьюна, муксуна, пеляди,чира, нельмы и трехиглой колюшки. Особое внимание уделялось организации ЖСС в ходеличиночногопериода,когдапроисходитинтенсификацияфункционированияЖСС,сопровождающаяся изменениями его морфологии, а затем программированная гибель(Kondakova, Efremov, 2014a; Finn, Fyhn, 2010).
Данные по организации ЖСС в ходе эмбриогенезабыли получены для данио-рерио, обыкновенного вьюна, муксуна и трехиглой колюшки (поздниеэмбриональныестадии).СтроениеЖССвсехназванныхобъектовбылоизученогистологическими методами. Ультраструктура ЖСС была исследована у личинок данио-рерио.5.1.
Общие замечанияЖСС можно определить как один из вариантов организации желточных синцитиев. Этоттип провизорных структур характерен для животных с меробластическим типом дробления и,соответственно,меробластическиммодусомразвития.Этимживотнымсвойственныполилецитальные телолецитальные обособленножелтковые [«истинно телолецитальные» поопределению Соина (1981)] яйцеклетки. Строгой корреляции между содержанием желтка иполнотой дробления нет, большее значение имеет консистенция желтка и степень егообособленности от цитоплазмы; было сделано предположение, что становление определенноготипа дробления сопряжено с изменениями в механизме цитотомии. Обособленножелтковыеяйцеклетки отличаются пластичностью структуры и в значительной степени определяютбольшие эволюционные возможности меробластического модуса развития.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
