Диссертация (1145791), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Эта особенностьорганизации яйца предусматривает образование специализированных провизорных систем,осуществляющих ассимиляцию желтка и другие функции (Соин, 1981; Макеева, 1992; ИвановаКазас, 1995). Провизорные системы, состоящие из клеток с более чем одним ядром (например,желточный эпителий птиц, питающая энтодерма), имеющие симпластическую организацию илиполиплоидные ядра (например, вителлофаги), распространены в различных таксонах Metazoa.Они могут иметь энтодермальную, реже – мезодермальную природу или формироваться дообразования зародышевых листков (Кнорре, 1969; Иванова-Казас, 1995). ЖСС представляетсобой симпласт на периферии желточной сферы/желточного комплекса, но у хрящевых и, по всейвероятности, некоторых костистых рыб в массе желтка также могут встречаться энергиды с80полиплоидными ядрами (Jollie, Jollie, 1967; Padr´os et al., 2011, Kondakova et al., 2017b).
Такойспособ взаимодействия с желтком характерен для вителлофагов (Kimble et al., 2002).ЖМ костистых рыб лишен энтодермального эпителия, и желточный комплекс не являетсякомпонентом пищеварительной системы, хотя между ЖСС и печенью на относительно позднихстадиях развития происходит интенсивное взаимодействие. Желточный комплекс может бытьотделен от органов пищеварительной системы соединительной тканью (Kunz, 2004; Кондакова идр., 2016б). Стенка ЖМ хрящевых рыб, напротив, включает в себя слой внезародышевойэнтодермы, совместно с ЖСС, осуществляющий метаболизм желтка. Такая «полнаяукомплектованность» стенки ЖМ может быть связана с исключительно большими объемамижелтка в яйцах Chondrichthyes. Более того, у хрящевых рыб энтодерма, вероятно, участвует вобразовании ЖСС (Godard et al., 2014).ЖСС костистых рыб формируется на стадии бластулы вследствие нарушения цитокинезамежду дочерними клетками краевых клеток бластодермы и разборкой их предсуществующихмембран (Chu et al., 2012).
После своего формирования ЖСС становится активным компонентомжелточной сферы, более сложно организованным и содержащим большее количество органелл,чем ЖЦС (Lentz, Trinkaus, 1967).Ядра ЖСС претерпевают несколько митотических делений. Вне зависимости отколичества желтка и размеров яйца, митотические деления ядер ЖСС прекращаются до началаэпиболии (Ballard, 1973; Long, Ballard, 1976; Long, 1980b; Kimmel et al., 1995; Kageyama, 1996).Количество ядер ЖСС обыкновенного вьюна к началу гаструляции составляет 150-200, во времяорганогенеза у E.
lucius и S. gairdneri - в среднем 1500 и более (Bachop, 1965; Long, 1980b; Коржи др., 1990).Как показывают количественные исследования, в ходе раннего эмбриогенеза усвоениежелтка идет не интенсивно. При этом наши данные и данные литературы указывают на болееактивное усвоение желтка на стадии бластулы, чем во время гаструляции (Lentz, Trinkaus, 1967;Finn, Fyhn, 2010; Кондакова и др., 2016д, Kondakova et al., 2017b). Это может быть связано снеобходимостьюобеспеченияэнергиейпредстоящихморфогенетическихпроцессов.Трофическая и морфогенетическая функции ЖСС осуществляются параллельно, хотяважнейшие морфогенетические события, в которые вовлечен ЖСС, приходятся на ранниеэмбриональные стадии с медленным усвоением желтка.5.2. Ультраструктура ЖСС Danio rerioЖСС личинок данио-рерио несет на своей наружной поверхности микроворсинки,удлиняющиеся в ходе развития, скорее всего, по мере усиления процессов усвоения желтка.81Микроворсинки апикальной поверхности ЖСС характерны для всех изученных видов костистыхрыб, как на ранних, так и на поздних стадиях развития (Lentz, Trinkaus, 1967; Kageyama, 1985;Rawson et al., 2000; Cheng et al., 2004; Jaroszewska, Dabrowski, 2009, 2011).
Однако ихраспределение и динамика отличаются.Как было сказано выше, микроворсинками может быть покрыта почти вся поверхностьЖСС, либо только его отдельные области. Микроворсинки ЖСС данио-рерио, по всейвероятности, покрывают всю его поверхность, но участки ЖСС не одинаковы по густотерасположения и длине микроворсинок. Они удлиняются в ходе личиночного периода, как и у S.trutta morpha fario и P.
platessa. У трех видов цихлид была показана связь между степеньюразвития желточного кровообращения и микроворсинок. Последние возникают с появлениемжелточного кровообращения и значительно разрастаются (Walzer, Schönenberger, 1979b;Fishelson, 1995; Skjarven et al., 2003; Ninhaus-Silveira et al., 2007). У данио-рерио в возрасте 3 сут.п/о микроворсинки длиннее и гуще расположены в области кювьеровых протоков, на этой стадиизанимающих значительную площадь, нежели в тех латеральных участках ЖСС, где контакта ссосудами нет. Это может быть связано с транспортом метаболитов желтка и низкомолекулярныхсоединений в кровь (Jaroszewska, Dabrowski, 2009, 2011; Kondakova et al., 2015, 2016).Распределение органелл ЖСС данио-рерио сходно вдоль дорcо-вентральной ипереднезадней осей (не смешивать со стратификацией), тогда как у P.
platessa оно различно вразных участках (Skjarven et al., 2003). Для ЖСС данио-рерио не характерна стратификация пораспределению органелл, свойственная ЖСС S. trutta morpha fario, S. gairdneri и D. labrax наопределенной стадии развития последнего. У этих видов в ЖСС в направлении от базальной капикальной поверхности хорошо различимы зоны шЭПР и АГ. У данио-рерио шЭПР имитохондриирасположены повсеместно, однако большинство митохондрий занимаетапикальную часть ЖСС, как и у перечисленных видов, а также у S. aurata и у H.
hippoglossus.Вальцер и Шёненбергер (1979ab) указывают на сходство организации стратифицированнойцитоплазматической зоны ЖСС S. trutta morpha fario и секреторных клеток. Можнопредположить, что стратификация ЖСС свидетельствует об интенсивной секреции метаболитовжелтка, однако для проверки этого предположения требуются дополнительные исследования. S.aurata и H. hippoglossus относятся к другим таксонам костистых рыб, нежели данио-рерио иотличаются от представителей этого вида как анатомией личинок, так иособенностямиэндогенного питания (желточный комплекс S.
aurata содержит жировую каплю) (Kjørsvik,Reiersen, 1992; Mani-Ponset et al., 1996). В таблице 1 обобщены сведения о систематическомположении (Betancur-R et al., 2013, 2014), условиях размножения и развития икры (fishbase.org),82организации желтка, наличии жировой капли в яйцах у видов с изученной ультраструктуройЖСС личинок.Таблица 1. - Особенности ультраструктуры ЖСС, строение яиц и биология изученныхпредставителей Teleostei83Продолжение таблицы 1.Связь между этими характеристиками не очевидна, что может быть обусловленофрагментарностью имеющихся сведений и недостаточным числом изученных видов.84Характеристики митохондрий ЖСС могут отличаться у разных видов рыб.
Крупныеэлектронопрозрачные митохондрии эллиптической, каплевидной и округлой формы, сходные смитохондриями ЖСС данио-рерио свойственны ЖСС S. aurata, S. lucioperca, D. labrax (ManiPonset et al., 1996). Митохондрии ЖСС данио-рерио значительно крупнее митохондрийсоседствующих с ним меланофоров и клеток покровов. Однако сравнение активностимитохондрий в диплоидных клетках и ЖСС является самостоятельным вопросом (FernándezVizarra et al., 2011).ЖСС данио-рерио содержит гетерогенные включения, окруженные концентрическимидвойными мембранами, представляющие собой остатки пластинок желтка; подобные структурыпоказаны у S. trutta morpha fario, S.
gairdneri и O. latipes (Yamamoto, 1967; Vernier, Sire 1977b;Walzer, Schönenberger, 1979b). На рассмотренных личиночных стадиях в ЖСС данио-рериогликоген, который обычно рассматривается как источник энергии для процессов синтеза впериоды активного морфогенеза и роста, сконцентрирован преимущественно в базальной частиЖСС. На электронограммах видно, что в ЖСС личинок частицы гликогена собраны в розетки.Преимущественная локализация гликогена в области ЖСС, примыкающей к желтку, показана вЖСС бластулы F. heteroclitus и личинок S. schlegeli, D.
labrax и H. olidus. У H. olidus и S. gairdneriгликоген также выявляется в периферических желточных пластинках (Yamada, 1959a; Lentz,Trinkaus, 1967; Vernier, Sire 1977ab; Shimizu, Yamada, 1980; Mani-Ponset et al., 1996).При истощении запасов желтка можно наблюдать двух- и трехмембранные гетерогенныевключения. Такие включения могут содержать в себе другие двухмембранные образования ижелток.Имеютсявключения,окруженныесистемойизнесколькихконцентрическирасположенных двойных мембран. Вероятно, эти структуры представляют собой аутофагосомы(Faas et al., 2012; Кондакова, Ефремов, 2013; Kondakova, Efremov, 2014b).
Известно, чтоаутофагия осуществляется при программированной клеточной гибели, предшествуя апоптозуили параллельно с ним (Bartolomeo et al., 2010).5.3. Черты организации ЖСС, общие для всех изученных видовТолщина ЖСС вдоль дорсо-вентральной и переднезадней оси неодинакова на каждойисследованной стадии и меняется в ходе развития у всех исследованных в этой работе видов.Например, во время гаструляции у вьюна дорсальная, расположенная под зародышевым щитком,область ЖСС увеличена по сравнению с вентральной, и различия между ними статистическизначимы. У данио-рерио, другого представителя Карпообразных, эти отличия, напротив, невыражены.
У гаструл муксуна различия по толщине между дорсальной и вентральной сторонамиЖСС статистически не значимы в областях контакта как с желтком, так и с жировыми каплями.85Толщина ЖСС крайне неравномерна и минимальна в области контакта с жировыми каплями. Напоздних эмбриональных и личиночных стадиях дорсомедиальная область ЖСС тоньшеостальных его участков, причем она особенно тонкая в период эндотрофии и несколькоутолщается в ходе периода смешанного питания.
Однако, согласно данным литературы, этихарактеристики не являются универсальными для костистых рыб.ЖСС представителей всех изученных в нашей работе видов свойственна структурнаярегионализация, обусловленная разделением функций между участками ЖСС и связанная, в томчисле, с различными интенсивностью процессов ассимиляции желтка в разных областях ивзаимодействием с прилежащими структурами (Кондакова, Ефремов, 2016, 2017аг; Kondakova etal., 2017a), о чем свидетельствуют отличия по количеству желточных включений, густотерасположения микроворсинок ЖСС (данио-рерио), а также большое количество включений сослабо окрашенным содержимым в передней, задней и дорсальной областях ЖСС (карп). В ЖССличинок сиговых и, в меньшей степени, поздних зародышей трехиглой колюшки, цитоплазмавокруг жировой капли выглядит исчерченной. У сиговых цитоплазма, окружающая желток,различимо подразделяется на две-три зоны (Кондакова и др., 2016а, 2017абгд).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
