Диссертация (1145791), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Однаков данном случае можно говорить скорее об определенных тенденциях (Кондакова и др., 2016г).Рисунок39.организации–иСравнениеанатомическогоположения желточного комплексаличинок данио-рерио и нельмы какпредставителясиговых.Данио-рерио.комплекспечени,(А)Желточныйрасположенжелтокпозадипредставленпластинками (показаны эллипсамии пятиугольниками), отсутствуетжировая капля. ЖСС не образуетвыростов или углублений. (Б)Нельма.Желточныйвключающийимееткомплекс,жировуюсложнуюкаплю,форму,расположен спереди от печени.Развита сосудистая сеть ЖМ. ЖССпрорисован черными линиями, ядра ЖСС – желтыми, желток – розовыми, печень – синими,поджелудочная железа – зеленой линией.
ж – желток, жк – жировая капля, к – кишка, пж –пластинка желтка, пжж – поджелудочная железа, пп – плавательный пузырь, пч – печень.Масштаб: Б = 100μm.Мы сопоставили наши данные с данными о развитии P. scalare (Perciformes). Этот объектинтересен, поскольку ядра его ЖСС имеют чрезвычайно сложную форму, как и ядра ЖСССиговых. Сложность формы ядер, обусловленная потребностью в увеличенной площади ихповерхности, отражает интенсивность функционирования ЖСС. Размер желточной сферы P.scalare, оптимальные температуры развития, организация желтка и сроки перехода на смешанноепитание сходны с таковыми у исследованных нами карпообразных.
Для P. scalare характернопродолжительное эмбриональное развитие и наличие жировых капель внутри желтка (Kunz,1964; Korzelecka-Orkisz et al., 2012). Можно предположить, что сложность формы ядер ЖСС вбольшейстепениобусловленапродолжительнымэмбриогенезом,нежелидругими94рассмотренными факторами. Вероятно, ассимиляция желтка на протяжении длительноговремени, требует большей напряженности функционирования ЖСС. Для установления связимежду организацией ЖСС и особенностями биологии и систематическим положением Teleosteiтребуется подробное исследование значительно большего количества видов.Таблица 3.
– Особенности строения яиц, продолжительность и оптимальные температурыразвития и длина ядер ЖСС.5.10. Сравнение ЖСС данио-рерио, обыкновенного вьюна и муксуна отгаструляции до личиночных стадий.Сравним структуру ЖСС данио-рерио, обыкновенного вьюна и муксуна со стадиизародышевого щитка (гаструляция) до личиночных стадий (период желточного питания).Особенности ЖСС муксуна в значительной степени связаны с крупным размеромолигоплазматических яиц и наличием жировых капель. Основные события в развитии ЖССпоказаны на Рисунке 40. В развитии муксуна зародышевый щиток образуется на 25% обрастания,у данио-рерио – на 50% обрастания, у обыкновенного вьюна – менее 33% (Костомарова, 1975;Лебедева, 1982; Kimmel et al., 1995).
Особенностью желточной сферы гаструл вьюна являютсявыросты ЖСС и энергиды в толще желтка. Во время гаструляции у вьюна дорсальная,расположенная под зародышевым щитком, область ЖСС увеличена по сравнению с вентральной.У гаструл данио-рерио и муксуна эти отличия, напротив, статистически не значимы. Этивариации могут быть связаны в том числе с характеристиками желтка и/или особенностямиморфогенетических движений во время гаструляции.
Можно предположить, что примитивным,95первичным вариантом организации является ЖСС без выростов и энергид в массе желтка, с невыраженными отличиями по толщине вдоль дорсо-вентральной оси.У данио-рерио и вьюна завершение эпиболии совпадает с завершением гаструляции.Первая пара сомитов чаще всего появляется после закрытия желточной пробки (Костомарова,1975; Kimmel et al., 1995).
У муксуна на момент замыкания желточной пробки у зародыша естьдве пары сомитов, глазные пузыри с хрусталиками и слуховые пузыри (Лебедева, 1982). Внезависимости от степени развития дефинитивных структур, при завершении обрастанияцитоплазма ЖСС скапливается в области закрытия желточной пробки; можно видеть большоеколичество полиморфных ядер.Рисунок 40. - Основные события в развитии ЖСС. Схема. На изображении 1 целый зародыш, 27 - вид ЖСС на срезах.
1 – Завершено образование наружной области ЖСС. ЖСС представляетсобой кольцо по краю бластодермы. 2 – Завершение образования внутренней области ЖСС.Митотические деления ядер ЖСС (показаны звездочками). Начало полиплоидизации ядер (ядрапоказаны синими эллипсами).3 – Куполообразование, начало эпиболии. 4 – Эпиболия,гаструляция. 5 – Завершение эпиболии. Скопление цитоплазмы ЖСС с многочисленными ядрамив области желточной пробки. 6 – Сомитогенез. Относительно тонкий ЖСС, увеличенный вкаудальной области. 7 – Выраженные изменения морфологии ЖСС в ходе личиночного периода.(Kimmel et al., 1995, с изменениями).На стадиях сомитогенеза ЖСС у описанных видов становится относительно тонким, заисключением каудальной области.
Образование вытянутой части ЖМ у данио-рерио происходит96на стадии 14 пар сомитов, у вьюна – 25-26 пар сомитов. Начиная с этих стадий и до личиночногопериода сходство организации ЖСС карпообразных максимально.В развитии сиговых вытянутая часть ЖМ не формируется. Во время сомитогенезажировые капли располагаются в массе желтка, и, в случае, когда они прилежат к ЖСС, онокружает их.
К личиночным стадиям большинство жировых капель сливается в одну,отделенную от массы желтка цитоплазматической прослойкой, которая остается не замкнутой.В ходе личиночного периода снова возникают заметные морфологические различия, в т.ч.между ЖСС представителей одного семейства. В это время желточный комплекс претерпеваетряд изменений: усложнение формы, увеличение толщины синцития, количества желточныхвключений и длины микроворсинок.
У карпообразных изменяется форма передней областижелточного комплекса. Эти изменения, по всей вероятности, отражают интенсификациюметаболизма желтка и проявление взаимодействия с прилежащими органами и тканями, включаяпечень и сосуды ЖМ. Особенности организации этих структур и положение желточногокомплекса в полости тела может обуславливать характерные изменения его морфологии(Kondakova, Efremov, 2014; Kondakova et al., 2017 ab; Кондакова и др., 2017д).Таким образом, была отмечена следующая тенденция.
Разнообразие в организации ЖССпроявляется в наибольшей степени на ранних эмбриональных стадиях, затем организация ЖССстановится более сходной (Рисунок 41), а на личиночных стадиях в структуре ЖСС сновавозникают вариации. Об этой тенденции также свидетельствуют собственные данные,полученные на ропшинском карпе, карпе и трехиглой колюшке (Кондакова и др., 2015, 2016бв;Kondakova et al., 2015, 2016; Кондакова и др., 2017вг). Можно предположить, что периоднаибольшего сходства в структуре ЖСС приходится на стадии сомитогенеза и фарингулы,которые относят к филотипической стадии костистых рыб, обнаруживающей наибольшийконсерватизм организации. Отмеченная тенденция соотносится с «моделью песочных часов»(Irie, Kuratani, 2014).Для проверки этой гипотезы необходимо подробное сравнительное исследование ЖССпредставителей различных групп костистых рыб, как отдаленных, так и родственных, напоследовательных стадиях развития с привлечением разных методов морфологического анализа.5.11.
Возможные способы классификации ЖСС и желточного комплекса.Заключительные замечанияНа основании собственных данных и данных литературы мы предлагаем следующиеварианты классификации как ЖСС, так и желточного комплекса личинок Teleostei. По степенистратификацииЖССисследованныхвидовразделяетсянадвебольшиегруппы:97стратифицированный и нестратифицированный. В последней можно также выделить две (илиболее) групп – с преимущественным расположением митохондрий в апикальной области и синым распределением органелл.Рисунок 41.
– Сравнение зародышей данио-рерио, обыкновенного вьюна и муксуна во времягаструляции и сомитогенеза. Вариации в строении ЖСС на ранних эмбриональных стадиях инаибольшее сходство организации на средних. Парасагиттальные срезы. (А, Д, Е – окраскагематоксилином Караччи с эритрозином или эозином, Б, В, Г – железным гематоксилином поГейденгайну).
(А) Гаструла данио-рерио. (Б) Зародыш данио-рерио на стадии 14 пар сомитов.(В) Гаструла обыкновенного вьюна. (Г) Зародыш обыкновенного вьюна на стадии 33. (Д)Гаструла муксуна. (Е) Дорсальная область зародыша муксуна во время сомитогенеза. гм –головной мозг, – желток, жк – жировая капля, зщ – зародышевый щиток, пж – пластинка желтка,с – сомит, х – хорда, хп – хвостовая почка. Масштаб: А, Б, Д = 200 μm; В, Г, Е = 100 μm.Желточный комплекс можно классифицировать по наличию или отсутствию внутренней,расположенной в полости тела, части. Желточный комплекс личинки, состоящий из наружной(расположенной в ЖМ) и внутренней области с различной организацией, свойствененпредставителю Osteoglossomorpha O.
bicirrhosum (Jaroszewska, Dabrowski, 2009). Для личинокостальных описанных Teleostei характерен единый желточный комплекс.Распространенность организации провизорной системы, утилизирующей желток, в видесимпласта с полиморфными полиплоидными ядрами, свидетельствует о ее высокойэффективности. Несмотря на фундаментальное сходство организации желточного комплексабольшинстваизученныхкостистыхрыб,вариациистроенияЖССфилогенетически близких видов, принадлежащих к одному семейству и роду.наблюдаютсяу986. ЗАКЛЮЧЕНИЕПровизорные структуры имеют большое значение для развития представителей многихгрупп Metazoa и характеризуются значительным разнообразием.
При этом, несмотря наразличное эволюционное происхождение и способы образования, для многих из них характерныобщие черты, такие как синцитиальная организация и полиплоидные ядра. ЖСС - это временноемногофункциональноесимпластическоеобразование,характерноедляживотныхсмеробластическим типом развития. ЖСС костистых рыб играет важнейшую роль в ихэмбриогенезе и личиночном развитии, выполняя трофическую, морфогенетическую и иммуннуюфункции. Детальное изучение структуры ЖСС в развитии костистых рыб, как филогенетическиблизких, так и отдаленных, отличающихся по организации яиц, анатомии зародышей и личиноки развивающихся в различных условиях вносит вклад в представления как о строении,многообразии и эволюции провизорных систем, так и об онтогенетическом разнообразиикостистых рыб.Нами было выполнено сравнительно-гистологическое исследование ЖСС зародышейданио-рерио, обыкновенного вьюна и муксуна, а также личинок карпа, обыкновенного вьюна,пеляди, муксуна, чира, нельмы и трехиглой колюшки, принадлежащих к двум из четырехосновных групп костистых рыб.
Была описана ультраструктура ЖСС личинок данио-рерио.Гистологическое и электронно-микроскопическое исследования показали общие испецифические, вариабельные черты организации ЖСС исследованных видов. Для ЖСС всехисследованных нами костистых рыб характерна структурная регионализация, но ее проявленияразличны. Она связана с разделением функций между участками симпласта и обусловленаорганизацией яиц (в частности, наличием жировых капель) и взаимодействием с прилежащимик ЖСС структурами. На личиночных стадиях это, в первую очередь, кровеносные сосуды ЖМ.Структурная регионализация наблюдается, начиная с ранних стадий развития (бластула) ивыражается в различиях по распределению желточных включений, длине и густотемикроворсинок апикальной поверхности, некоторым морфологическим характеристикамцитоплазмы, таким как исчерченность и апико-базальная зональность.
Толщина ЖССнеравномерна.Результаты гистологического исследования и количественные данные свидетельствуютоб усложнении формы и увеличении линейных размеров ядер ЖСС в ходе раннего эмбриогенеза.Этот вывод находится в соответствии с данными литературы о полиморфизме и высоких уровнях99плоидности ядер ЖСС. Полученные данные также позволяют предположить, что на средних ипоздних эмбриональных стадиях плоидность ядер ЖСС не увеличивается. Наиболее сложнаяформа и крупный размер ядер характерны для ЖСС сиговых.Показано принципиальное единство организации ЖСС костистых рыб: это симпласт сполиморфными крупными ядрами, расположенный на периферии желточного комплекса. Тем неменее, вариации его строения были отмечены у представителей одного рода (Coregonus) исостоят в частоте встречаемости ядер определенной формы и относительной толщины отдельныхучастков ЖСС.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
