Диссертация (1145791), страница 15
Текст из файла (страница 15)
- Процент ядер ЖСС определенной длины (ось абсцисс) во время гаструляции(стадии 10 и 14), раннего сомитогенеза (стадия 21) и личиночного периода (стадия 40)обыкновенного вьюна. Диаграмма отражает последовательное увеличение длины ядер ЖСС входе гаструляции.66Рисунок 26. - Разнообразие ядер ЖСС обыкновенного вьюна. (А, Б, Г, Е - окраска железнымгематоксилином по Гейденгайну; В, Д - окраска гематоксилином Караччи с эритрозином). (А)Стадия 11.
Крупные ядра неправильной формы. (Б) Стадия 14. Эллиптические светлые ядра ссетчатой организацией хроматина. (В) Стадия 14. Наконечником стрелки показаны ядра,соединенные мостиком. (Г) Стадия 16. Краевая зона ЖСС. Наконечником стрелки показаны ядра,соединенные мостиком. (Д) Стадия 14. Округлые ядра и ядро с перетяжкой. Клетки бластодермытакже содержат желточные включения. (Е) Стадия 20. Наконечником стрелки показаногигантское ядро ЖСС.
жв – желточные включения, кб - клетки бластодермы, пж – пластинкажелтка, я- ядро ЖСС. Масштаб: А, Б, В, Г, Д = 10 μm; Е = 20 μm.67На стадии 20 (конец обрастания) в области замыкающейся «желточной пробки»скапливается значительное количество цитоплазмы ЖСС, которая содержит множество ядер(Рисунок 27 А). На стадии 33 (25-26 пар сомитов) образуется вытянутая часть ЖМ; зародышсовершает первые движения (Костомарова, 1975).
На этой стадии толщина ЖСС в пределахшарообразной части ЖМ варьирует незначительно и минимальна в дорсальной области, вособенности под головным мозгом (Рисунок 27 Б). В латеральной, вентролатеральной ивентральной областях ЖСС находятся преимущественно одиночные ядра и группы по два, три иболее ядер. В вытянутой части ЖМ многочисленные очень крупные ядра ЖСС имеют сложнуюформу. Здесь ЖСС утолщен. Морфологические характеристики, такие как распределение ядер иварьирование толщины разных участков ЖСС, сохраняются на последующих стадиях довылупления включительно (были изучены стадии 36, 37). На стадии 21 средняя толщина ЖССсоставляет 2.44 ± 0.08 μm в антеро-дорсальной области и 44.92 ± 3.71 μm в области закрытияжелточной пробки и хвостовой почки.Рисунок27.ЖСС-зародышейобыкновенного вьюна после завершенияэпиболии.Парасагиттальныесрезы.Окраска железным гематоксилином поГейденгайну.
(А) Стадия 20. Каудальнаяобласть зародыша. Утолщенный участокЖСС с многочисленными полиморфнымиядрами. Представлены слабо окрашенныежелточныевключениявдефинитивныхжелточныеЖСС.структурвключения,Клеткисодержатокрашенныевчерный цвет. (Б) Стадия 33. Неравномернаятолщина ЖСС вдоль переднезадней оси.
гм–головноймозг,жв–желточноевключение, пж – пластинка желтка, с сомит, х – хорда, хп – хвостовая почка, я –ядро ЖСС. Масштаб: А = 20 μm; Б = 100μm.У личинки обыкновенного вьюна в период желточного питания (стадия 40, 7 сутки послевылупления) кювьеровы протоки находятся в своеобразных углублениях на поверхности68желточного комплекса. Цитоплазматические выпячивания в передней области ЖСС содержатскопления ядер, в том числе очень крупных (Рисунок 28) (Кондакова и др., 2016д; Kondakova etal., 2017b). Длина ядер ЖСС личинок во время желточного питания 17,02±0,55 μm, тогда какдлина ядер кишечного эпителия - 8,08±0,12 μm.
Максимальная длина ядер ЖСС - 38,76 μm.Рисунок 28. - Передняя область ЖСС личинокобыкновенноговьюна(7сут.послевылупления). Парасагиттальные срезы. ОкраскагематоксилиномКараччисНаконечникамистрелокпоказаныуглублениявжелточномэритрозином.краякомплексе.Представлены крупные светлые ядра сложнойформы. кс – кровеносный сосуд, пж – пластинкажелтка, я – ядро ЖСС. Масштаб: 20 μm.4.4. Coregonus peled, Coregonus muksun, Coregonus nasus и Stenodus leucichthys nelmaЖСС муксуна был исследован, начиная со стадии гаструлы.
ЖСС трех других видовсиговых в эмбриогенезе изучен не был.На всех рассмотренных стадиях толщина ЖСС зародышей муксуна очень неравномерна.На стадии гаструлы жировые капли располагаются преимущественно в анимальном полушариияйца. На протяжении эмбрионального и личиночного развития ЖСС окружает жировые капли,отделяя их от желтка, но прослойка вокруг крупных жировых капель остается не замкнутой. Вовремя гаструляции толщина ЖСС минимальна в области контакта с жировыми каплями (Рисунок29 А). Различия по толщине между дорсальной и вентральной областями ЖСС в областяхконтакта как с желточной массой, так и с жировыми каплями, не очевидны и статистически незначимы (Рисунки 29 Б, 29 В, 29 Г).69Рисунок29.–Гаструламуксуна.
Толщина ЖСС оченьнеравномерна и минимальна вобласти контакта с жировымикаплями, сосредоточенными ванимальнойобласти.ПарасагиттальныеДорсальнаясрезы.сторона(зародышевый щиток) справа.ОкраскагематоксилиномКараччи с эозином. (А) ЖССгаструлы. (Б) Срез того жезародыша, что и на рисунке28А на уровне зародышевогощитка. (В, Г) ЖСС среднейгаструлы. б – бластодерма, ж –желток, жк – жировая капля,зщ – зародышевый щиток, я –ядро ЖСС.Средняя толщина ЖСС с дорсальной стороны в области контакта с жировой каплей 7,82± 1,11 μm, в области контакта с желтком – 32,32 ±1,73 μm. В вентральной области эти значениясоставляют 11,09 ± 1,81 μm и 26,7 ± 2,51 μm.В ЖСС гаструл содержатся желточные включения, тогда как в бластодерме клетки сжелточными включениями единичны.Уже во время гаструляции в ЖСС имеются гигантские ядра как правильной, так исложной, причудливой формы.
Они могут быть сдвоенными или сильно вытянутыми. Структурахроматина сетчатая, некоторые ядра красятся менее интенсивно, чем ядра клеток бластодермы,другие более интенсивно. В ядрах ЖСС и клеток бластодермы выявляются структуры, которые,по всей вероятности, являются ядрышками (Рисунок 30 А, 30 Б). Средняя длина ядер ЖССгаструлы при ¼ эпиболии – 29,8 ± 1,96 μm. Длина некоторых ядер превышает 100 μm (Рисунок31 А, 31 Б, 31 В). Для сравнения, средняя длина ядер глубинных клеток бластодермы – 8,22 ± 0,06μm.70Рисунок 30.
– Ядра ЖСС муксуна во времягаструляции. (А) Вытянутые ядра. (Б) Ядра сперетяжками и мостиками, характерные длямуксуна.Можногетерохроматинавидетьи,гранулыпредположительно,ядрышки. Парасагиттальные срезы. Окраскагематоксилином Караччи с эозином. Гигантскиеполиморфные ядра ЖСС. ж – желток, жк –жировая капля, кб – клетки бластодермы, я – ядроЖСС.Рисунок 31.муксуна– Многообразие ядер ЖССвоПарасагиттальныевремягаструляции.срезы.Окраскагематоксилином Караччи с эозином. (А)Гигантское, очень вытянутое ядро ЖСС. (Б, В)Разнообразие форм и размеров ядер ЖСС.Имеются ядра с «мостиками» и длиннымивыростами.Предположительноимеютсяядрышки. жв – желточное включение, жк –жировая капля, кб – клетки бластодермы, я –ядро ЖСС.71На стадиях сомитогенеза жировые капли распределены по всему объёму желтка. Мелкие капли,прилежащие к ЖСС, полностью окружены его цитоплазмой (Рисунок 32).
Под осевымиструктурами ЖСС тонок (Рисунок 32 А), но его толщина увеличивается в каудальномнаправлении. В области закрытия желточной пробки скапливается цитоплазма ЖСС,содержащая полиморфные ядра (Рисунок 32 Б).Особенностей организации ЖСС в областикупферовского пузырька не отмечено (Рисунок 32 В). Кроме того, во время сомитогенеза ЖССутолщен в областях, контактирующих с жировыми каплями (Рисунок 32 Г).Морфологические изменения ЖСС муксуна в ходе эмбрионального и личиночногоразвития в значительной степени связаны с перемещениями и слиянием жировых капель(Кондакова и др., 2017б).Рисунок 32. – ЖСС муксуна на ранних стадиях сомитогенеза. Парасагиттальные срезы. Окраскагематоксилином Караччи с эозином.
(А) Тонкая дорсальная область ЖСС (показананаконечниками стрелок). (Б) ЖСС в области замыкания желточной пробки. Скоплениецитоплазмы ЖСС с жировыми каплями и группа ядер. (В) ЖСС в области купферовскогопузырька. Особенностей ЖСС в этом участке не отмечено. Каудальная область ЖСС утолщена.(Г) Передняя область ЖСС. Жировые капли окружены цитоплазмой ЖСС. ж – желток, жк –жировая капля, з. цнс – зачаток центральной нервной системы, кб – клетки бластодермы, с –сомит, я – ядро ЖСС. Масштаб: Г = 200 μm72На личиночных стадиях всем четырем видам сиговых свойственны следующиеособенности желточного комплекса. В его передней части располагается крупная жировая капля.Полости правильной формы в желточной массе указывают на наличие дополнительных жировыхкапель (Рисунки 33 А, Б). Цитоплазма ЖСС, окружающая крупную жировую каплю, нагистологических препаратах выглядит неоднородной, «исчерченной» (Рисунки 33 В, 33 Г). Вцитоплазме, окружающей массу желтка, заметно разделение на внутреннюю область,наполненную желточными включениями разного размера, и более гладкую, гомогеннуюнаружную (Рисунки 33 Д, 33 Е).
Жировая капля отделяется от массы желтка цитоплазматическойпрослойкой, наполненной желточными включениями, однако у изученных нами экземпляров, вцентральнойобластиЖМцитоплазмаЖССнеобнаруживается,по-видимому,этоцитоплазматическое окружение не сплошное. Передняя область ЖСС содержит многочисленныеядра. Наименьшую толщину имеет дорсомедиальная, находящаяся под кишкой область ЖСС.При этом дорсолатеральные участки сильно утолщены, и желточный комплекс облегает кишку сдвух сторон (Рисунки 33 Б, 34 А).
Каудальная область ЖСС имеет сложную форму: выростыЖСС проникают между прилегающими к ним структурами: печенью (и между ее дольками) иподжелудочной железой (Рисунки 33 Д, 33 Е, 34 Б).На препаратах хорошо виден эндотелий кровеносных сосудов ЖМ (Рисунки 34 В, 35 В,35 Г). Характерной особенностью ЖСС муксуна является заметное истончение ЖСС в областинекоторых кровеносных сосудов ЖМ (Рисунки 34 А, 34 В). Какого-либо своеобразия цитоплазмыЖСС в области сосудов не отмечено. ЖСС контактирует с пигментными клетками (Рисунки 33В, 33 Д, 35 Г, 36).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
