Диссертация (1145791), страница 19
Текст из файла (страница 19)
aurata (Mani-Ponsetet al. 1996). Пикнотические ядра ЖСС были описаны у S. trutta morpha fario (Walzer,Schönenberger 1979a, b). Для определения типа ПКГ и фагоцитов в соответствии срекомендованными критериями необходимы дальнейшие исследования (Galuzzi et al, 2012,2015).5.5. Видовые особенности ЖСС CypriniformesВ организации ЖСС представителей Cypriniformes имеются также и интересныеособенности.
Собственные предварительные результаты и данные литературы позволяютпредполагать отличия в процессе образования ЖСС обыкновенного вьюна и данио-рерио: упервого дольше сохраняется связь между клетками бластодермы и ЖСС, и процесс егообразования растянут (Розанова, Божкова, 1995; Kondakova et al., 2017b).Относительная толщина ЖСС и распределение желточных включений в нем у даниорерио и обыкновенного вьюна во время бластулы и на стадиях гаструлы существенноотличаются. Так ЖСС обыкновенного вьюна содержит крупные желточные включения внаружной области, тогда как у данио-рерио количество желточных включений в наружнойобласти ЖСС минимально (Thomas, 1968; Kimmel et al., 1995; Kondakova, Efremov, 2014а). ЖССобыкновенного вьюна образует протуберанцы внутренней поверхности, отсутствующие у данио-90рерио. Кроме того, в массе желтка обыкновенного вьюна встречаются островки цитоплазмы скрупными ядрами.
По всей вероятности, они позволяют увеличить площадь поверхностивзаимодействия ЖСС с желтком, что может быть, в свою очередь связано с большим, чем уданио-рерио, содержанием желтка, судя по размерам икринок, и развитием при более низкихтемпературах.У личинок трех видов происходит изменение формы передней области ЖСС, гденаблюдаются скопления ядер. Однако, форма этой области у них разная. У данио-рерио онаутолщается.У карпа передняя область желточного комплекса имеет вырост, прилежащий красположенным впереди структурам, но отделенный от них соединительной тканью.Кровеносные сосуды обыкновенного вьюна располагаются в своеобразных углублениях,которые образует желточный комплекс.
Утолщение передней части ЖСС характерно для S.irideus, O. keta и S. maximus (Yamada, 1959b; Poupard et al., 2000). Вероятно, это позволяетувеличить площадь контакта ЖСС с прилежащими кровеносными сосудами и печенью. ЖССличинок карпа отличается от ЖСС представителей двух других видов большим количествомвключений со слабо окрашивающимся содержимым. Кроме того, желточный комплекс карпаприкрепляется к стенке тела тяжами соединительной ткани.У карпа морфологические признаки апоптоза, такие как пикнотические ядра иапоптотические тельца, появляются в каудальной области ЖСС ещё при наличии желточноймассы, тогда как у данио-рерио мы наблюдали их только после исчерпания запасов желтка(Kondakova, Efremov, 2014; Кондакова и др., 2015; Kondakova et al., 2015, 2016).
Значение этойособенности еще предстоит оценить. На протяжении функционирования ЖСС устойчив капоптозу, хотя все необходимые участники этого процесса представлены уже в ЖСС бластулы(Popgeorgiev et al., 2011b).5.6. Черты сходства ЖСС четырех представителей Coregonidae, SalmoniformesОрганизация ЖСС четырех видов Сиговых рыб, охарактеризованная нами, и таковая C.alpinus, описанная Кунц (1964, 2004), принципиально сходны, но имеются и видовыеособенности.Желточный комплекс личинок располагается спереди от печени, но отделен от неесоединительной тканью.
Отсутствие прямого контакта между ЖСС и печенью было показано наC. alpinus (Kunz, 1964, 2004), и характерно для изученных нами видов. При этом выростыкаудальной области ЖСС проникают между дольками печени. Как уже отмечалось,дорсолатеральные области ЖСС увеличены, причем у сиговых они увеличены в большей91степени, чем у карпообразных, и с двух сторон облегают кишку. К началу личиночного периодажировые капли сливаются в одну, расположенную в передней области желточного комплекса.Однако полости правильной формы в желточной массе указывают на наличие дополнительныхжировых капель.
У личинок некоторых рыб, имеющих крупную жировую каплю, например, S.lucioperca, описано подразделение желточного комплекса на два компартмента, когдацитоплазма ЖСС окружает жировую каплю. У Сиговых рыб цитоплазматическая прослойкамежду массой желтка и жировой каплей на стадиях, когда величина желточной массыминимальна, по всей вероятности, остается не замкнутой (Mani-Ponset et al, 1994, 1996; Poupardet al., 2000; Ostaszewska, 2005; Кондакова и др., 2016а, 2017а; Kondakova et al., 2017a).Для всех изученных сиговых можно отметить исключительную сложность формы ядерЖСС, в том числе «кометовидные» ядра, описанные Кунц (Kunz, 1964, 2004). На самых позднихизученных нами стадиях у всех личинок нельмы желток отсутствовал.
В ЖСС некоторыхличинок муксуна желточные включения сохранились. Среди личинок чира встречались особи сЖСС без желтка или с некоторым его количеством в виде включений и остатка желточной массы.В передней области желточного комплекса сохраняется жировая капля, в цитоплазме могуттакже присутствовать жировые капли меньшего размера и многочисленные мелкие вакуоли,возможно, представляющие собой включения липидов. Последовательность утилизациипитательного материала яйца, при которой расходуется сначала масса желтка, а затем жироваякапля, характерна не только для сиговых, но и для других групп Teleostei (Mani-Ponset et al, 1994,1996; Poupard et al., 2000; Kunz, 1964, 2004).На исследованных стадиях морфологических признаков апоптоза в ЖСС отмечено небыло.
Очевидно, ПКГ остатка ЖСС сиговых начинается позже.5.7. Видовые особенности ЖСС представителей Coregonidae, SalmoniformesЖСС сиговых на эмбриональных стадиях в этой работе был рассмотрен на примеремуксуна. Для ЖСС муксуна характерна значительная неравномерность по толщине и раннееприобретения ядрами крупных размеров и сложной формы. Морфологические изменения ЖССсвязаны с перемещениями жировых капель и оказываются значительнее, чем у зародышей иличинок видов Teleostei с яйцами без жировых капель.
ЖСС муксуна имеет сложную,дифференцированную, динамичную структуру.Отличия ЖСС личинок между названными видами касаются относительной толщины иконфигурации ядер. Так, особенностью муксуна является истончение ЖСС в области некоторыхсосудов ЖМ, наиболее хорошо заметное у личинок с еще значительным количеством желтка. Понашим наблюдениям, ядра, соединенные мостиками, чаще всего встречаются у муксуна, причем92их можно видеть уже на стадии гаструлы. «Кометовидные ядра» наиболее часто можно видеть унельмы и чира на поздних стадиях, когда жировые капли в желточном комплексе, ещесохраняются, а желток либо израсходован, либо остается в минимальном количестве.
У нельмызначительная доля ядер имеет указанную форму, что, вероятно, является ее видовойособенностью. (Kondakova et al., 2017a; Кондакова и др., 2017аб).5.8.Особенности ЖСС трехиглой колюшкиОтмеченные нами особенности ЖСС трехиглой колюшки следующие.В передней области желточного комплекса имеется несколько жировых капель, в томчисле крупных, полностью окруженных ЖСС. В цитоплазматической прослойке между жировойкаплей и массой желтка имеются ядра. Как было сказано выше, компартментализацияжелточного комплекса была описана у зародышей и личинок рыб, имеющих в массе желткажировые капли (Mani-Ponset et al, 1994, 1996; Poupard et al., 2000; Ostaszewska, 2005). Было быинтересно проследить процесс ее формирования у колюшки и других Окунеобразных.У трехиглой колюшки интернализация и метаболизм желтка.
происходят своеобразно.Отделившиеся от единой эозинофильной массы желтка мелкие округлые фрагменты,контактирующие с базальной поверхностью ЖСС, окрашиваются эозином очень слабо. БольшоеколичествотакихфрагментовприлежитквентральнойобластиЖСС.Количествоэозинофильных желточных включений в цитоплазме ЖСС минимально. У других видовфрагменты желтка и желточные включения остаются эозинофильными. Наблюдаемые картиныпозволяют предположить, что этапы лизиса желтка, которые у других видов рыб осуществляютсяв цитоплазме ЖСС, у колюшки совершаются в основном на границе желтка и ЖСС (Кондаковаи др., 2017вг).5.9. Связь характеристик ЖСС с особенностями биологии исследованных видовСреди объектов данного исследования относительно менее сложно устроен ЖСС даниорерио. Как видно из Таблицы 3, он развивается при наиболее высоких температурах и имеетсамые мелкие яйца без жировой капли.
Для данио-рерио характерен наименьший средний размерядер ЖСС как во время гаструляции, так и в ходе личиночного периода. Наиболее сложнаяорганизация ЖСС и самые крупные его ядра свойственны сиговым с их продолжительнымразвитием при низких температурах и крупными олигоплазматическими яйцами с жировойкаплей. На рисунке 39 сопоставлена организация желточного комплекса данио-рерио и нельмы,с учетом его анатомического положения и взаимодействия с прилежащими структурами. Уобъектов, имеющих более крупные яйца и оптимальные температуры развития от менее 18 °С93(трехиглая колюшка) до 28 °С (карп) средние размеры ядер отличаются незначительно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
