Диссертация (1145791), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Своеобразиеучастков ЖСС, ограничивающих жировую каплю и основную массу желтка отмечено у H. olidus(Yamada,1959). Было бы интересно определить в какой мере обнаруженные различияцитоплазмы ЖСС вокруг жировой капли и вокруг массы желтка отражают особенности ихультраструктуры, а также чем обусловлена исчерченность участка ЖСС, окружающего жировуюкаплю.
У других видов Teleostei с крупной жировой каплей отличий ультраструктурысоответствующих участков ЖСС не отмечено (Krieger, Fleig, 1999; Mani-Ponset et al., 1996).Апикобазальная зональность области ЖСС, прилежащей к массе желтка, может отражатьстратификацию ЖСС у Coregonidae по распределению органелл (Walzer, Schönenberger, 1979ab;Mani-Ponset et al., 1996; Jaroszewska, Dabrowski, 2009, 2011).Ядра ЖСС всех трех видов разнообразны по размеру и форме, которая может варьироватьот шарообразной или эллиптической до сложной. Результаты измерения ядер ЖСС в ходегаструляции и личиночного периода в сравнении с длинами ядер диплоидных клеток –глубинных клеток бластодермы и клеток кишечного эпителия соответственно, обобщены вТаблице 2.86Таблица 2. – Длина ядер ЖСС в сравнении с длиной ядер диплоидных клеток у гаструл иличинок.В микрометрахИмеются ядра с “перетяжками”.
Наблюдаемые изменения формы ядер можно объяснитьнеобходимостью увеличения площади поверхности ядер в связи с активизацией метаболическихпроцессов, лежащих в основе ассимиляции желтка. Однако ядра исследованных представителейCypriniformes и трехиглой колюшки не отличаются такой сложной формой, как, например, ядраЖСС личинок Pterophyllum scalare или сиговых, включая Coregonus alpinus (Kunz, 1964; 2004).В ходе гаструляции у данио-рерио (стадия 75% обрастания) и у обыкновенного вьюна (стадия 14,50% обрастания) число ядер ЖСС неправильной формы возрастает (Корж и др., 1989, 1990;Kondakova, Efremov, 2014а; Кондакова и др., 2016д, Kondakova et al., 2017b). В ЖСС личиноккарпа, обыкновенного вьюна и сиговых встречаются ядра, соединенные между собой мостиками.Такая форма ядер ЖСС обыкновенного вьюна упоминается в литературе (Корж и др., 1989).Форма ядер с мостиками или перетяжками, а также наблюдаемые на срезах близкорасположенные мелкие ядра могут указывать на возможную фрагментацию ядер ЖСС(Kageyama, 1996).
Фрагментация характерна для полиплоидных ядер неделящихся клеток илисимпластов. Изучен процесс фрагментации содержащих политенные хромосомы полиплоидных(до 16384С) ядер гигантских клеток трофобласта некоторых млекопитающих (крысы, кролика,мыши, полевки Microtus subarvalis). Гигантские клетки трофобласта синтезируют и секретируютбольшое количество белков, включая компоненты внеклеточного матрикса, молекулы клеточнойадгезии, протеиназы, цитокины и гормоны и необходимы для установления нормальноговзаимодействия между организмами матери и зародыша (Hu, Cross, 2010).
Описаны дверазновидности процесса фрагментации: «почкование» ядра и обособление фрагментов внутриисходного ядра. Ядерные фрагменты могут быть различной степени плоидности, в т.чгаплоидными и практически не способны к синтезу ДНК. Фрагментация происходитпреимущественно на поздних сроках беременности, но особенности ультраструктуры клеток87свидетельствуют о том, что они не являются гибнущими (Зыбина, 1970, 1977, 1980аб; Зыбина,1990; Zybina, Zybina, 2008; Hemberger, 2008; Zybina et al, 2009).
Симпластический тегументскребней, выполняющий пищеварительную и транспортную функции, содержит гигантские ядра,принимающие многообразные формы и у некоторых видов фрагментирующиеся на личиночныхстадиях и/или после заражения дефинитивного хозяина (Nicholas, Mercer, 1965; Robinson, 1973;Nickol et al., 2002; Nikishin, 2011). С другой стороны, наблюдаемые нами картины, указывающиена возможную фрагментацию, например, мелкие ядра, могут быть результатом разрезаниякрупных лопастных ядер. Чтобы подтвердить или исключить фрагментацию ядер ЖСС,необходимы исследования на живых зародышах. «Мостики» могут представлять собой анателофазные мосты, причем было сделано предположение, что они являются следствиемнарушений в развитии (Корж и др., 1989). Однако такие ядра встречаются у морфологическинормальных зародышей и личинок, развивавшихся в стандартных условиях (Kageyama, 1996;Кондакова и др., 2016aб, 2017a, Kondakova et al., 2017ab).
Подобная форма ядер ЖСС такжеможет быть одной из множества возможных неправильных форм ядер ЖСС и несвидетельствовать ни об имевшем место нарушении митоза, ни о фрагментации. В настоящемисследовании было отмечено, что у гаструл данио-рерио и муксуна максимальный отмеченныйразмер ядер ЖСС превышает таковой у личинок. Это также может указывать на фрагментациюядер, но может быть и следствием действия других факторов.Для ЖСС представителей всех изученных нами видов характерны как очень светлые ядра,так и ядра, содержащие большее количество гетерохроматиновых гранул и более интенсивнокрасящиеся.
У представителей всех исследованных видов в ядрах ЖСС на позднихэмбриональных и личиночных стадиях можно видеть крупные ядрышки; их может бытьнесколько (Kondakova, Efremov, 2014a; Kondakova et al., 2016, 2017ab, Кондакова и др., 2017вг).Но по числу ядрышек невозможно определить уровень плоидности ядра, поскольку вобразовании одного ядрышка могут участвовать несколько ядрышковых организаторов(Kageyama, 1996).Для ЖСС не только всех изученных Teleostei, но и представителей других таксоновхарактерны очень крупные ядра с высокой степенью плоидности. На стадиях бластулы игаструлы у данио-рерио и обыкновенного вьюна происходит последовательное увеличениеразмеров ядер и их плоидности (Kondakova, Efremov, 2014а; Корж и др., 1989, 1990; Kondakovaet al., 2017b). Увеличение количества ДНК в ядрах ЖСС на стадиях периода бластулы показанои у O.
latipes (Kageyama, 1996). Согласно данным литературы, содержание ДНК в ядрах ЖССличинок данио-рерио может превышать таковое в диплоидных ядрах клеток тела в 4 - 20 раз(Bachop, Schwartz, 1974; Williams et al., 1996). Наши измерения ядер ЖСС обыкновенного вьюна88на гистологических срезах согласуются с данными о линейных размерах ядер ЖСС живыхзародышей (Корж и др., 1989; Kondakova et al., 2017b).
У муксуна исключительно крупные ядраимеются уже на стадии гаструлы. Результаты измерений (см Таблицу 2) показывают, чторазличия длин ядер ЖСС на стадии поздней гаструлы (или вскоре после завершениягаструляции) и у личинки незначительны. Таким образом, у трех изученных нами видов – даниорерио, обыкновенного вьюна и муксуна полиплоидизация ядер осуществляется на раннихстадиях, продолжение полиплоидизации после гаструляции представляется маловероятным.Диплоидные клетки данио-рерио (до гаструляции включительно) (Thomas, 1968),обыкновенного вьюна (до стадий сомитогенеза включительно) и муксуна (немногочисленные, догаструляции включительно) (Кондакова и др., 2016д, 2017б; Kondakova et al., 2017b) содержатжелточные включения. В это время метаболизм желтка в ЖСС находится на низком уровне (Finn,Fyhn, 2010).
Питание за счет внутриклеточного желтка может продолжаться и на более позднихстадиях. Например, у S. gairdneri желточные гранулы присутствуют и в клетках тканей личинкидо начала желточного кровообращения, особенно энтодермальных, в которых в это времявыявляются β-частицы гликогена (Sire et al., 1994).5.4. Черты сходства ЖСС трех представителей CypriniformesНа основании результатов гистологического исследования желточного комплекса трехпредставителей Cypriniformes и ультраструктурного – данио-рерио, можно выделить следующиесходные характеристики желточного комплекса зародышей и личинок этих видов.Желток представлен пластинками. Пластинки могут быть неодинаковы по своимхарактеристикам: большинство их гомогенные, эозинофильные, красящиеся железнымгематоксилином в черный цвет. Однако некоторые из них при окрашивании эозиномприобретают серый цвет, а при окрашивании железным гематоксилином – светло-коричневый.Как показывает ТЭМ, пластинки желткаданио-рерио преимущественно гомогенныеэлектроноплотые, но встречаются и гетерогенные пластинки, содержащие электронопрозрачныйматериал (Кондакова, Ефремов, 2013; Кондакова, 2014; Kondakova, Efremov, 2014b).Варьирование толщины ЖСС у всех трех видов в ЖМ, подразделившемся нашароообразную и вытянутую части, сходен.
Нами было показано, что у данио-рерио иобыкновенного вьюна характерная морфологическая организация ЖСС устанавливается приобразовании вытянутой части ЖМ. Увеличение толщины ЖСС в переднезаднем направлениибыло отмечено и для другого представителя карпообразных – C. auratus (Tsai et al., 2013).Подразделение ЖМ на вытянутую и шарообразную части характерно для представителей отрядаCypriniformes и ещё двух групп костистых рыб: Characiformes и Anguilliformes (Virta, Cooper,892009). Было бы интересно исследовать ЖСС представителей других названных таксонов с такойформой ЖМ.Личинкам данио-рерио и карпа свойственны значительные различия по скорости усвоенияжелтка и времени изменения организации ЖСС у индивидов даже из одной партии икры(Kondakova, Efremov, 2014а; Kondakova et al., 2015, 2016, Кондакова и др., 2015, 2016б).Распределение ядер в вентральной и латеральной областях сходно у представителей трехвидов: одиночные ядра или их небольшие группы (из двух и более ядер) располагаются назначительном расстоянии друг от друга.
В каудальной области имеется скопление ядер.ЖСС является провизорной системой, и не входит в состав дефинитивных структур, а назаключительном этапе претерпевает программированную гибель. Нами были показаныпикнотические ядра в ЖСС личинок данио-рерио и карпа. Пикноз ядер является одним изморфологических признаков апоптоза (Kroemer etal.,2009), поэтому обнаружениепикнотического перерождения ядер позволяет предполагать апоптоз ЖСС. У нас есть некоторыеоснования считать, что у обоих видов остаток ЖСС и апоптотические тельца утилизируютсяфагоцитами: возле остатка ЖСС можно видеть скопления клеток с крупной эозинофильнойвакуолью (Kondakova, Efremov, 2014а; Kondakova et al., 2015, 2016; Кондакова и др., 2015, 2016б).Удаление остатка ЖСС фагоцитами со сходной организацией показано у S.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
