Диссертация (1145739), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Купальное, о. Средний. А. Общий видклетки. Фазовый контраст. Б. Пластинчатая чешуйка. Фазовыйконтраст. В. Радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Г. Клетка,придавленная покровным стеклом. Контраст Номарского. Д.Радиальная чешуйка. ТЭМ. Е. Пластинчатая чешуйка. ТЭМ. Ж. Клетка,придавленная покровным стеклом. Фазовый контраст. З. Радиальные ипластинчатые чешуйки. СЭМ. Масштабная черта: А. 20 мкм; Б.,В.,З. – 4мкм; Г., Ж.
– 10 мкм; Д., Е., З. – 1 мкм.84Рис. 25. Acanthocystis penardi, оз. Чёрное, Валаамский архипелаг. 4. А.Общий вид клетки. Фазовый контраст. Б. Хлореллы из цитоплазмылопнувшей клетки. Контраст Номарского. В. Радиальные чешуйки.Фазовый контраст. Г. – Е. Различные типы пластинчатых чешуек. Ж., З.– Пластинчатые и радиальные чешуйки. СЭМ. Масштабная черта: А. –80 мкм.
Б. – З. – 10 мкм.85Рис. 26. Acanthocystis turfacea, оз. Леман, Швейцария. А. Общий видклетки. Фазовый контраст. Б. Пластинчатая чешуйка. Фазовыйконтраст. В. Малая радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Г.Большая радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Д. Клетка,придавленная покровным стеклом. Контраст Номарского. Е. Большаярадиальная чешуйка.
ТЭМ. Ж. Малая радиальная чешуйка. ТЭМ. З.Пластинчатая чешуйка. ТЭМ. И. Клетка, придавленная покровнымстеклом. Фазовый контраст. К. Радиальные и пластинчатые чешуйки.СЭМ. Масштабная черта: А. 10 мкм; Б.-Г., Е.-З., К.– 1 мкм, Д., И. – 5мкм.863.4 Статус Acanthocystis trifurca Nicholls, 1983 и A. myriospinaPenard, 1890В 1890 году Пенаром (Penard, 1890) был описан вид A. myriospinaиз материала стоячих вод в окрестностях Висбадена (Германия).Согласно оригинальному диагнозу клетки имели около 30 мкм вдиаметре и были окружены тонкими прямыми радиальными чешуйкамипримерно равными диаметру клетки по длине.
При этом чешуйки былиочень многочисленны, что и отражено в видовом эпитете. Почти через100 лет в 1983 году Николс (Nicholls, 1983) приводит электронномикроскопическое описание солнечников, собранных в Канаде иидентифицированных им как Acanthocystis myriospina, отмечая, что дляэтого вида характерны тупо срезанные на конце радиальные чешуйки.В этой же работе описан новый вид Acanthocystis trifurca,характеризующийся тремя зубцами на вершинах радиальных чешуек.Позднее Дюршмит (Dürrschmidt, 1985) постулирует отсутствие типовыхпрепаратов Acanthocystis myriospina, а также отмечает, что места, гдебыли взяты пробы Пенара, сейчас, вероятно, уже уничтоженыурбанизацией.
Основываясь на материале по тотальным препаратамскелетных элементов солнечников из Чили, она фиксирует неотипAcanthocystis myriospina. Электронно-микроскопические данныеДюршмит показали, что на вершине радиальных чешуек находятся тризубца. Радиальные чешуйки имели длину 3,5-16 мкм. Кроме того былиописаны яйцевидные пластинчатые чешуйки имевшие размеры 2,73,5 х 1,5-2,2 мкм и снабжённые аксиальным утолщением.
Сходныенаходки, сделанные Николсом и описанные под названиемAcanthocystis trifurca, Дюршмит синонимизирует с A. myriospina. Такжеимеются и другие находки A. myriospina, основанные на электронномикроскопических данных, то есть на сходстве ультраструктурыскелетных элементов с таковыми, описанными Дюршмит (Croome,871986; Siemensma, 1991; Микрюков, 1999; Леонов, Плотников, 2009;Ермоленко, Плотников, 2013).В статье Кавалье-Смита и фон дер Хейден (Cavalier-Smith,Heyden, 2007) приводятся фотографии скелетных элементов и 18Sсиквенс (AY749629) солнечника, идентифицированного какAcanthocystis aff. myriospina. Авторы не приводят какого-либоморфологического описания, а фотографии скелетных элементов даныв очень мелком масштабе, что сильно затрудняет соотнесение этойнаходки с предыдущими находками Николса и Дюршмит.
Ни из текстаэтой работы, ни из фотографий невозможно определить, имели личешуйки на вершине три зубца или были тупо срезаны.Клетки исследованного нами штамма имели от 6,1 до 11,7 (всреднем – 9,3 мкм) в диаметре. Клетки покрывали пластинчатыечешуйки овальной формы с маргинальной каймой и центральнымребром (1,7-2,7 мкм) и радиальные чешуйки (1,3-7,0 мкм)оканчивающиеся тремя зубцами (рис. 27). Мы склонныидентифицировать этот штамм как A. trifurca ввиду совпаденияморфологии и морфометрических параметров с диагнозом Николса.Синонимизация A.
trifurca с A. myriospina, предложеннаяДюршмит, не кажется нам обоснованной. Пенар, давший оригинальныйдиагноз A. myriospina, работал только со светомикроскопическимиданными. Поэтому для того, чтобы убедиться в том, чтореизолированные солнечники относятся к этому виду, необходимо, покрайней мере, получить минимальный набор светомикроскопическихданных. В работе Дюршмит такие данные не приводятся, более тогоавтор прямо утверждает, что работа проводилась только соскелетными элементами. Что касается работы Николса, то и этот авторне приводит светомикроскопических снимков. Однако он утверждает,что диаметр клетки и размеры скелетных элементов в его описаниисоответствовали таковым в работе Пенара.
Таким образом,88Рис. 27. Acanthocystis trifurca, оз. Леман, Швейцария. А. Общий видклетки. Фазовый контраст. Б. Радиальная чешуйка. Фазовый контраст.В. Пластинчатая чешуйка. Фазовый контраст. Г. Клетки, придавленныепокровным стеклом. Контраст Номарского. Д. Радиальная чешуйка.ТЭМ. Е. Пластинчатая чешуйка. ТЭМ. Ж. Клетка, придавленнаяпокровным стеклом.
Фазовый контраст. З. Радиальные и пластинчатыечешуйки. СЭМ. Масштабная черта: А., Г., Ж. – 10 мкм; Б., В., Д. – 2 мкм;Е. – 1 мкм; З. – 5 мкм.89постулируемая реизоляция A. myriospina Николсом кажется болееубедительной. Работая не только с чешуйками, но и с живымиклетками, и сверяясь с оригинальным описанием Пенара, он, тем неменее, отнёс к A. myriospina солнечников с тупыми чешуйками, асолнечников с тремя зубцами на вершинах чешуек описал как новыйвид.По результатам молекулярно-филогенетического анализа (рис.17) исследованный нами штамм A. trifurca группируется с кладой A.takahashii, в то время как Acanthocystis aff. myriospina AY749629 вдругой части дерева образует кладу c не идентифицированнымсиквенсом из озера в парке Оксфордского университета(Великобритания) (AY749626).3.5 Независимое возникновение солнечников только стангентальными кремниевыми чешуйкамиСемейство Raphidiophryidae Febvre-Chevalier, Febvre, 1984,согласно последней системе (Cavalier-Smith, Heyden, 2007) объединяетроды Polyplacocystis и Raphidiophrys, обладающие толькотангентальными кремниевыми чешуйками при полном отсутствиирадиальных.
Долгое время все эти формы рассматривались впределах рода Raphidiophrys. Затем Микрюков (Mikrjukov, 1996a)разделил их, но в подавляющем большинстве более современныхпубликаций (Cavalier-Smith, Chao, 2003; Sakaguchi et al. , 2007; Burki etal. , 2009) это разделение не было признано. На основаниимолекулярно-филогенетических данных семейство Raphidiophryidaeбыло отнесено к отряду Acanthocystida. Следует особо отметить, чтотакие базовые модусы покровных структур как спикулы или двойнойслой кремниевых чешуек (радиальные и тангентальные) былиобнаружены в обоих отрядах центрохелид – Pterocystida иAcanthocystida и только солнечники с тангентальными кремниевыми90чешуйками, но без радиальных – семейство Raphidiophryidae, каксчиталось, возникали в эволюции только один раз (Cavalier-Smith,Heyden, 2007; Cavalier-Smith, Chao, 2012).
Тем не менее, молекулярныеданные по типовому роду семейства – Raphidiophrys – до настоящеговремени отсутствовали. Они ограничивались только сиквенсами трёхвидов из рода Polyplacocystis.Мы секвенировали ген 18S рРНК Raphidiophrys, имеющих толькотангентальные кремниевые чешуйки. Наш штамм по совокупностиморфологических (рис. 28) и морфометрических (табл.
3) признаковбыл идентифицирован, как Raphidiophrys intermedia Penard, 1904. Порезультатам молекулярно-филогенетического анализа (рис. 17) этотштамм занял положение в кладе, представленной исключительно неидентифицированными сиквенсами, которая условно обозначаласьпредшествующими исследователями как NC3. Ближайшей группой сизвестной морфологией является семейство Choanocystidae.
Как NC3,так и Choanocystidae относятся к отряду Pterocystida. Таким образом,данный модус покровных образований ― тангентальные кремниевыечешуйки, но без радиальных возник в двух отрядах центрохелидсовершенно независимо и не является уникальным, как это былопоказано ранее и для других типов покровных структур.Название Raphidiophryidae следует сохранить за кладой NC3,которая включает типовой род семейства. В основном онапредставлена не идентифицированными сиквенсами, которые требуютдополнения морфологическими данными.
Пока семейство имеет всвоём составе только один род, однако учитывая большое количествоне идентифицированных сиквенсов, можно ожидать большегоразнообразия в его составе после дальнейших исследований. Дляклады, которая ранее обозначалась, как Raphidiophryidae, мыпредлагаем новое название – Polyplacocystidae.91Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
