Диссертация (1145739), страница 15
Текст из файла (страница 15)
quadrifurca не упомянуты, однако на фотографии – (рис. 35 в(Nicholls, 1983) можно видеть чешуйки с очень схожим строением. Чтокасается пластинчатых чешуек, то они у A. quadrifurca имеютсовершенно иное строение. Центральная часть чешуйки соединяется смаргинальной каймой с помощью перемычек, которые Николссравнивает со «спицами колеса». Ничего подобного не было117Рис. 41. Acanthocystis sp. nov. 1., р.
Амур, Дальний Восток. А. Общийвид клетки. Фазовый контраст. Б. Пластинчатая чешуйка. Фазовыйконтраст. В. Малая радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Г.Большая радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Д. Клетка,придавленная покровным стеклом. Контраст Номарского. Е. Большаярадиальная чешуйка. ТЭМ. Ж. Малая радиальная чешуйка. ТЭМ. З.Пластинчатая чешуйка. ТЭМ. И. Клетка, придавленная покровнымстеклом.
Фазовый контраст. К. Радиальные и пластинчатые чешуйки.СЭМ. Масштабная черта: А. 10 мкм; Б.-Г. – 3 мкм; Е.-З., К.– 1 мкм, Д.,И. – 5 мкм.118обнаружено у нашего штамма. Также сходные радиальныечешуйки описаны для A. valdiviense – они также имеют на вершине 4зубца. Этот вид обладает также сходными пластинчатыми чешуйками.Размеры чешуек также вполне сопоставимы – 1,2-1,8 х 1,0-1,5 мкм(пластинчатые чешуйки), 2,6-7 мкм (радиальные чешуйки) (Dürrschmidt,1987a).
Однако ни на рисунках, ни в тексте не удалось найти данных одлинных чешуйках с загнутыми зубцами у A. valdiviense.Acanthocystis sp. nov. 2 (рис. 30)Описание: Клетки солнечников имеют от 7,3 до 12,5 мкм (всреднем – 9,7) в диаметре. Клетка окружена радиальными спикулами.Клетки активно перемещаются по субстрату. Среди спикулвстречаются бактерии коккоидной и палочковидной формы. Спикулына тотальных высушенных препаратах расположены очень плотно и ихоснования плохо видны. Это не позволило измерить их точную длину.Толщина слоя спикул составляет около 2 мкм.Дифференциальный диагноз: Включение в состав родаPolyplacocystis основывается исключительно на данных молекулярнофилогенетического анализа.
Пока не обнаружено диагностическихпризнаков надёжно отличающих этот вид от видов других родовсолнечников со спикулами (Heterophrys spp.; Marophrys spp.).Acanthocystis sp. nov. 3 (рис. 31)Описание: Клетки солнечников имеют от 8,7 до 18,9 мкм (всреднем – 12,8) в диаметре. Радиальные спикулы длиной от 6,7 до11,0 мкм (в среднем – 8,4).
Клетки активно перемещаются посубстрату. Часто поверхность клетки покрыта многочисленнымибактериями. Спикулы ориентированы по правильным радиусам, лишьслегка короче диаметра клетки.119Дифференциальный диагноз: Включение в состав родаPolyplacocystis основывается исключительно на данных молекулярнофилогенетического анализа. Пока не обнаружено диагностическихпризнаков надёжно отличающих этот вид от видов других родовсолнечников со спикулами (Heterophrys spp.; Marophrys spp.).Acanthocystis sp.
nov. 4 (рис. 32)Описание: Клетки солнечников имеют от 7,7 до 12,1 мкм (всреднем – 9,8) в диаметре. Клетка окружена радиальными спикуламидлиной от 5 до 6,9 мкм (в среднем – 6,0). Клетки активноперемещаются по субстрату. Часто поверхность клетки покрытакоккоидными и палочковидными бактериями. Спикулы очень слаборазличимы на световом уровне, ориентированы более или менеерадиально.Дифференциальный диагноз: Включение в состав родаPolyplacocystis основывается исключительно на данных молекулярнофилогенетического анализа. Пока не обнаружено диагностическихпризнаков надёжно отличающих этот вид от видов других родовсолнечников со спикулами (Heterophrys spp.; Marophrys spp.).Основные полученные результаты1.
Получены 30 штаммов солнечников, 19 из них выделены вчистую клональную культуру. Всего в работе иузчено 19 видов,относённых нами к 5 родам. Все штаммы исследованы методамисветовой и электронной микроскопии. Для 21 штамма были полученысиквенсы гена 18S рРНК. Описано 12 новых для науки видов.2. Изучение клональных культур показало, что морфологиячешуек в пределах клона стабильна, однако после эксцистирования впокровах солнечника появляются дополнительные типы чешуек120(цистные чешуйки) существенно отличающиеся по морфологии, отчешуек трофической стадии.3. Изученные нами солнечники только с тангентальнымичешуйками (Raphidiophrys intermedia), а также с тангентальнымичешуйками и спикулами (R. heterophryoidea) по результатам молекулярнофилогенетического анализа занимают положение в кладе Pterocystida.Три изученных штамма солнечников со спикулами по результатаммолекулярно-филогенетического анализа оказываются внутри родаAcanthocystis и один внутри рода Polyplacocystis.4.
Филогенетический анализ показывает, что в состав клад,соответствующих родам Acanthocystis и Polyplacocystis, входят виды срадикально отличающимися клеточными покровами.Выводы1. Биоразнообразие группы по-прежнему слабо изучено (40 % отчисла изученных штаммов оказались новыми видами).2. Необходимо учитывать признак строения цистных чешуек приописании и последующей идентификации солнечников.3.
Солнечники, обладающие только тангентальнымикремниевыми чешуйками, возникают в эволюции центрохелид какминимум дважды. Солнечники, в состав покрова которых входятспикулы, возникают в эволюции центрохелид многократно инезависимо.4. Взгляды на использование типов строения скелетныхэлементов при выделении родов солнечников должны бытьсущественно пересмотрены, тип строения покровных структур неявляется для этой цели универсальным критерием.121ЗаключениеПокровные структуры, будучи важным признаком, не могут бытьединственным основанием для описания и идентификации видов, атакже для построения системы центрохелидных солнечников. Следуеткомбинировать данные по морфологии чешуек с результатамимолекулярно-филогенетического анализа, а также по возможностивыделять солнечников в чистые клональные культуры.
Весьма важноизучать не только морфологию чешуек трофической стадии, но ицистных чешуек. Хотя для получения полной картины эволюциипокровных структур необходимо получить молекулярные данные помногим недостающим представителям, уже сейчас ясно, что в двухотрядах солнечников – Acanthocystida и Pterocystida эволюция можетидти параллельными путями и, по крайней мере, в некоторых случаяхона ведёт к вторичному упрощению покровных образований.БлагодарностиАвтор выражает глубокую благодарность научному руководителюА. В.
Смирнову, А. А. Добровольскому, А. П. Мыльникову и всемуколлективу кафедры зоологии беспозвоночных за неоценимую помощьв подготовке работы. Отдельная благодарность А. А. Глотовой,Ф. Е. Четверикову и Т. Чужековой за предоставленные пробы изудалённых местообитаний. Исследования проведены сиспользованием оборудования ресурсных центров СПбГУ «Развитиемолекулярных и клеточных технологий», «Культивированиемикроорганизмов», «Вычислительные технологии» а также«Междисциплинарного ресурсного Центра по направлениюНанотехнологии» при поддержке проекта РФФИ № 12-04-31982-мол_а,а также грантов Санкт-Петербургского университета.122Список литературы1. Ермоленко Е. А., Плотников А. О.
2013. Экология центрохелидныхсолнечников в водоёмах Южного Предуралья / Е. А. Ермоленко,А. О. Плотников // Вестник ОГУ.— 2013.— Т. 10. №. 159. C. 118—121.2. Леонов М. М. 2010. Новые виды Центрохелидных солнечниковрода Acanthocystis (Centroheliozoa) / М. М. Леонов // Зоол. журн.—2010.— Т. 89. №. 5. C. 507—513.3.
Леонов М. М., Плотников А. О. 2009. Центрохелидные солнечники(Centroheliozoa) Центрального Черноземья и Южного Урала:видовой состав, морфология, распространение / М. М. Леонов, А.О. Плотников // Зоол. журн.— 2009.— Т. 8. №. 6. C. 1—11.4. Микрюков К. А. 1999. Интересные находки солнечников (Protista) вЧёрном море и Крыму: к вопросу о единстве морской ипресноводной фауны этих организмов / К. А. Микрюков // Зоол.журн.— 1999.— Т. 78. №. 5.
C. 517—527.5. Микрюков К. А. 1994. Морские и солоноватоводныецентрохелидные солнечники (Centroheliozoa, Sarcodina)Кандалакшского залива Белого моря / К. А. Микрюков // Зоол.журн.— 1994.— Т. 73. №. 6. C. 5—17.6. Микрюков К. А. 1995a. Пересмотр видового состава родаChoanocystis (Centroheliozoa: Sarcodina) и многообразие его123представителей в Восточной Европе / К.
А. Микрюков // Зоол.журн.— 1995a.— Т. 74. №. 4. C. 3—16.7. Микрюков К. А. 1995b. Формирование стрекательных органелл –кинетоцист у солнечника Chlamydaster sterni / К. А. Микрюков //Цитология.— 1995b.— Т. 37. №. 1/2. C. 154—158.8. Микрюков К. А. 2002. Центрохелидные солнечники(Centroheliozoa). / К.
А. Микрюков — М., КМК. 2002 — 136 с.9. Серавин Л. Н. 1993. Основные типы и формы тонкого строениякрист митохондрий; степень их эволюционной стабильности(способность к морфологическим трансформациям) /Л. Н. Серавин // Цитология.— 1993.— Т. 35. №. 4. C. 3—33.10.Серавин Л. Н., Гудков А. В. 1984. Основные типы и формыагамных слияний клеток у простейших / Л. Н. Серавин,А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
