Диссертация (1145739), страница 12
Текст из файла (страница 12)
28. Raphidiophrys intermedia, канава в Драконовых горах, ЮАР. А.Общий вид клетки. Фазовый контраст. Б. Клетка, придавленнаяпокровным стеклом. Фазовый контраст. В. То же, контраст Номарского.Г. Пластинчатые чешуйки. Фазовый контраст. Д. Пластинчатыечешуйки. СЭМ. Е. Пластинчатая чешуйка. ТЭМ. Масштабная черта: А.,Б – 25 мкм, В. - 10 мкм; Г. – 6 мкм; Д., Е. – 3 мкм.923.6 Raphidiophrys heterophryoidea Zlatogursky, 2012Согласно результатам, изложенным в предыдущем подразделе,род Raphidiophrys, для представителей которого характерны толькотангентальные кремниевые чешуйки на филогенетических схемахоказывается глубоко внутри отряда Pterocystida, и его ближайшимиродственниками являются представители рода Choanocystis, имеющиенаряду с тангентальными радиальные чешуйки.
В связи с этим особыйинтерес представляет один из описанных нами видов родаRaphidiophrys – R. heterophryoidea Zlatogursky, 2012, которыйдемонстрирует переходный тип строения покровных структур междудвумя этими родами. Помимо тангентальных кремниевых чешуек всостав его покровов входят также радиальные элементыверетеновидной формы (рис. 14).Для того чтобы интерпретировать природу веретеновидныхэлементов в покровах R. heterophryoidea, мы провелиэнергодисперсионный рентгеновский анализ (рис. 29), так какэлементы такой формы могут представлять собой как спикулы(подобные таковым Marophrys, Heterophrys), так и кремниевые чешуйкиверетеновидной формы (как у представителей рода Parasphaerastrum)(Ostenfeld, 1904; Bardele, 1975; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984).Измерения на пластинчатых чешуйках во всех случаях показали спектр(рис. 29III), в котором присутствовали пики углерода, кислорода икремния.
На радиальных элементах был получен спектр (рис. 29II), вкотором кремниевый пик отсутствовал. В редких случаях кремниевыйпик был обнаружен и на радиальных элементах, но при этом всегдаприсутствовал контаминирующий материал (рис. 29I). При измерениичистых радиальных элементов кремниевый пик всегда отсутствовал.На карте распределения кремния (рис.
29Б), где точки, в которыхприсутствует кремниевый пик, выделены белым, чётко прорисованаформа чешуек, а радиальные элементы как бы «исчезают» (сравн. с93Рис. 29. Raphidiophrys heterophryoidea, оз. Никоновское, Валаамскийархипелаг. Энергодисперсионный рентгеновский анализ высушенногопрепарата чешуек. A. СЭМ. Римские цифры показывают точки, вкоторых проводилось измерение. I–IV. – спектры, полученные вотмеченных точках.
C – углерод, O – кислород, Si – кремний. Спектр I.Пик кремния обнаружен на спикуле, но присутствует контаминирующийматериал (6 случаев). Спектр II. На чистой спикуле пик кремния невыявляется (38 случаев). Спектр III. На чешуйках всегда выявляетсякремниевый пик (18 случаев). Спектр IV. Пустая подложка (скотч)показывает картину, аналогичную чистым спикулам – кремниевый пикотсутствует. Б.
Карта распределения кремния. Кремниевые пикипоказаны светлыми точками. Спикулы не видны, а форма чешуекхорошо различима. Масштабная черта: 1 мкм.94рис. 29А). Эти данные говорят о том, что радиальные элементы вданном случае представляют собой не что иное, как спикулы.Таким образом, Raphidiophrys heterophryoidea демонстрирует нетолько первый известный случай сочетания простых веретеновидных исложных скульптурированных скелетных элементов, но и первыйизвестный случай сочетания кремниевых чешуек и спикул в пределаходного организма.
При этом данный вариант строения можнорассматривать как переходный между более примитивнымипредставителями только с тангентальными кремниевыми чешуйками(другие виды Raphidiophrys) и более продвинутыми Choanocystisимеющими как тангентальные, так и радиальные кремнифицированныеэлементы. Однако нельзя исключать и иного сценария, при котором мынаблюдаем пример вторичной утраты минерализации, котораяпроизошла не полностью, а лишь частично, в отношении радиальныхэлементов.
У других представителей рода Raphidiophrys согласно этойинтерпретации радиальные элементы исчезли полностью, в то времякак тангентальные элементы в пределах этой ветви всегдакремнифицируются и никогда не подвергаются какой-либо редукции.При любом из двух сценариев наличие минерализации утангентальных элементов и отсутствие её у радиальных элементовговорит о том, что контроль над развитием двух этих компонентовпокровных структур, хотябы отчасти, осуществляется и можетмодифицироваться независимо.3.7 Утрата кремнификации чешуек в пределах родовAcanthocystis и PolyplacocystisТри исследованных штамма изначально были идентифицированыкак представители рода Acanthocystis, благодаря характерномудвижению солнечников и общим очертаниям клетки.
Дальнейшее их95Рис. 30. Acanthocystis sp. nov. 2., оз. Леман, Швейцария. А. Общий видклетки. Фазовый контраст. Б. Клетка, придавленная покровнымстеклом. Контраст Номарского. В. То же, Фазовый контраст. Г. Общийвид высушенной клетки. Фазовый контраст. Д. Общий вид высушеннойклетки. ТЭМ. Е. Фрагмент высушенной клетки. СЭМ. Ж.
Общий видвысушенной клетки. СЭМ. Масштабная черта: А. – В. – 10 мкм; Г. - Ж. 2 мкм.96Рис. 31. Acanthocystis sp. nov. 3., оз. Лещовое, Валаамский архипелаг.А. Общий вид клетки. Фазовый контраст. Б. Клетка, придавленнаяпокровным стеклом. Контраст Номарского. В. То же, Фазовый контраст.Г. Общий вид высушенной клетки. Фазовый контраст. Д. Общий видвысушенной клетки. ТЭМ.
Е. Фрагмент высушенной клетки. СЭМ. Ж.Общий вид высушенной клетки. СЭМ. Масштабная черта: А. – В. – 10мкм; Г. – 4 мкм, Д. – 5 мкм, Ж. - 2 мкм.97Рис. 32. Acanthocystis sp. nov. 4., ручей, о. Средний. А. Общий видклетки. Фазовый контраст. Б. Клетка, придавленная покровнымстеклом. Контраст Номарского. В. То же, Фазовый контраст. Г. Общийвид высушенной клетки. Фазовый контраст. Д. Общий вид высушеннойклетки.
ТЭМ. Е. Фрагмент высушенной клетки. ТЭМ. Ж. Общий видвысушенной клетки. СЭМ. Масштабная черта: А. – В. – 10 мкм; Г. – 4мкм, Д. – 5 мкм, Ж. - 2 мкм.98Рис. 33. Polyplacocystis sp. nov., оз. Никоновское, Валаамскийархипелаг. А. Общий вид клетки. Фазовый контраст. Б. Клетка,придавленная покровным стеклом. Контраст Номарского. В. То же,Фазовый контраст. Г. Общий вид высушенной клетки. Фазовыйконтраст. Д. Общий вид высушенной клетки. ТЭМ. Е.
Фрагментвысушенной клетки. ТЭМ. Ж. Общий вид высушенной клетки. СЭМ.Масштабная черта: А. – Д; Ж – 10 мкм; Е – 5 мкм.99изучение показало отсутствие характерных для Acanthocystisпокровных структур – кремниевых чешуек и наличие спикул (рис.
30,31, 32, 33). Согласно последнему варианту системы (Cavalier-Smith,Heyden, 2007) такие солнечники должны быть отнесены к одному издвух семейств: Marophryidae или Heterophryidae, различить которыеможно только с помощью молекулярных данных. Однако все триупомянутых штамма по результатам молекулярно-филогенетическогоанализа оказались глубоко внутри рода Acanthocystis (рис. 17). Приэтом сиквенсы этих трёх штаммов не составляли единую ветвь, агруппировались с различными видами Acanthocystis. Штамм изоз.
Лещовое (Валаамский архипелаг) образовал кладу с A. costata избассейна в ботаническом саду СПбГУ; женевский штамм из оз. Леман –с группой не идентифицированных сиквенсов из озера в Оксфорде(AY749620-AY749625; AY749627), а штамм из озера на о. Среднем(Белое море) – с не идентифицированным сиквенсом из сфагновогоболота в Швейцарии (GU479949). Ещё один изученный нами штаммсолнечников, имеющих спикулы, занял положение внутри клады родаPolyplacocystis. Данная топология дерева свидетельствует о том, чтотри штамма солнечников со спикулами являются новыми видами родаAcanthocystis и ещё один штамм – новым видом рода Polyplacocystis, аналичие кремниевых чешуек не является облигатным признаком дляэтих родов.Согласно гипотезе Кавалье-Смита и Хейден (Cavalier-Smith,Heyden, 2007), образование спикул (органических веретеновидныхчешуек) происходит за счёт утраты минерализации радиальныхкремниевых чешуек.
Это событие, судя по всему, происходило,независимо и многократно в силу необратимого сбоя на каком-то этапеминерализации органической матрицы, в результате чего оставалсятолько органический «остов» радиальной чешуйки – спикула. Такимобразом, данное эволюционное событие является сравнительно легко100воспроизводимым и может осуществляться «в один шаг» за счётмутации, вызывающей прекращение минерализации.Аналогичный паттерн эволюции покровных структур былпродемонстрирован ранее для голых лобозных амёб из рода Vanella.Ваннелид с аморфным гликокаликсом ранее объединяли в родPlatyamoeba, не взирая на светомикроскопические различия их междусобой и сходство с некоторыми представителями Vanella. Привыделении родов приоритетным считали признак ультраструктурыгликокаликса. Однако молекулярно-филогенетический анализ показал,что утрата гликостилей и замена их аморфным гликокаликсом имеламесто многократно и независимо в пределах рода Vanella.
В настоящеевремя род Platyamoeba более не валиден, а его представителивключены в род Vanella. Таким образом, строение покровных структурв этом случае оказалось ненадёжным признаком для выделения родов(Smirnov et al., 2007). В ситуации с нашими спикулообразующимиштаммами солнечников мы приходим к сходному выводу.Эту точку зрения подтверждают и данные энергодисперсионногорентгеновского анализа (рис. 34). При исследовании спикул всехчетырёх штаммов были обнаружены очень маленькие следовыеколичества кремния.
Таким образом, несмотря на то что, сложнаявидоспецифичная форма чешуек уже не может быть сформирована,остаточные процессы кремнификации всё же идут и могут бытьзафиксированы.В свете всего вышеизложенного в пределах рода Acanthocystisрадиальные спикулы одних видов можно гомологизировать срадиальными кремниевыми чешуйками других. При этом спикулыпредставляют собой органические матрицы радиальных чешуек,которые более не подвергаются минерализации. Остаётся неяснымвопрос, можно ли найти у видов со спикулами какие-либо остаткипластинчатых кремниевых чешуек. Вполне возможно, что они также101Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
