Диссертация (1145739), страница 10
Текст из файла (страница 10)
З. Радиальные ипластинчатые чешуйки. СЭМ. Масштабная черта: А. 15 мкм; Б.- Г., Ж.,З. – 1 мкм, Д., Е. – 10 мкм.74Рис. 19. Acanthocystis nichollsi, р. Лягэдей-Яха, Ямало-Ненецкий а. о. А.Общий вид клетки. Фазовый контраст. Б. Пластинчатая чешуйка.Фазовый контраст. В.
Малая радиальная чешуйка. Фазовый контраст.Г. Большая радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Д. Клетка,придавленная покровным стеклом. Контраст Номарского. Е. Большаярадиальная чешуйка. ТЭМ. Ж. Малая радиальная чешуйка. ТЭМ. З.Пластинчатая чешуйка.
ТЭМ. И. Клетка, придавленная покровнымстеклом. Фазовый контраст. К. Радиальные и пластинчатые чешуйки.СЭМ. Масштабная черта: А. 10 мкм; Б.- К.– 1 мкм.75Рис. 20. Acanthocystis nichollsi, оз. Гурре, Дания. А. Общий вид клетки.Фазовый контраст. Б. Пластинчатая чешуйка. Фазовый контраст. В.Малая радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Г. Большаярадиальная чешуйка. Фазовый контраст. Д. Клетка, придавленнаяпокровным стеклом.
Контраст Номарского. Е. Большая радиальнаячешуйка. ТЭМ. Ж. Малая радиальная чешуйка. ТЭМ. З. Пластинчатаячешуйка. ТЭМ. И. Клетка, придавленная покровным стеклом. Фазовыйконтраст. К. Радиальные и пластинчатые чешуйки. СЭМ. Масштабнаячерта: А. 10 мкм; Б.- Г., Е.-З., К. – 1 мкм; Д., И. – 3 мкм.76Рис. 21.
Acanthocystis nichollsi, горный ручей, ЮАР. А. Общий видклетки. Фазовый контраст. Б. Пластинчатая чешуйка. Фазовыйконтраст. В. Малая радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Г.Большая радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Д. Клетка,придавленная покровным стеклом. Контраст Номарского. Е. Большаярадиальная чешуйка. ТЭМ. Ж. Малая радиальная чешуйка. ТЭМ. З.Пластинчатая чешуйка. ТЭМ. И. Клетка, придавленная покровнымстеклом. Фазовый контраст.
К. Радиальные и пластинчатые чешуйки.СЭМ. Масштабная черта: А. 10 мкм; Б.- Г., Е.-З., К. – 1 мкм; Д., И. – 3мкм.77Мы изучили 2 штамма Acanthocystis takahashii из оз. Лещовое –Валаамский архипелаг, Северо-запад России (рис. 22) и р. Амур Дальний Восток России (рис. 23). Согласно оригинальному диагнозу,эти солнечники имеют радиальные чешуйки, несущие на вершине триветви с мелкими зубчиками (2,5-10 мкм), а также пластинчатыечешуйки овальной или грушевидной формы с маргинальной каймой ицентральным утолщением (2,5-3,2 х 1.5-1.8 мкм) (Dürrschmidt, 1987a).Изученные нами штаммы имели сходную морфологию чешуек.Радиальные чешуйки незначительно отличались по длине – 0,917,6 мкм. Морфометрические характеристики пластинчатых чешуекотвечают оригинальному диагнозу – в среднем – около 2,5 мкм.
Такимобразом, оба штамма относятся к одному и тому же морфологическомувиду и могут быть надёжно идентифицированы как Acanthocystistakahashii.Молекулярно-филогенетический анализ (рис. 17) подтвердилблизкое родство ко-специфичных штаммов из различныхместообитаний. Как Acanthocystis nichollsi так и Acanthocystis takahashiiсформировали на дереве хорошо поддержанные клады. К кладеAcanthocystis nichollsi также занимает сестринское положение сиквенсAY749632, идентифицированный как Acanthocystis nichollsi изВеликобритании (Cavalier-Smith, Heyden, 2007). К кладе Acanthocystistakahashii сестринское положение занимает не идентифицированныйсиквенс AY749628 из Новой Зеландии, что может говорить о том, чтоэто ещё один, третий, сиквенс Acanthocystis takahashii.
Проверкамолекулярными методами штаммов ко-специфичных согласноморфологической концепции вида показала, что оба метода выявляютодни и те же совокупности. Таким образом, при наличии уверенности,что мы имеем дело с чешуйками трофической стадии, а не счешуйками цисты, описание и идентификация видов можетосуществляться на основе морфологических данных.78Рис. 22. Acanthocystis takahashii, оз. Лещовое, Валаамский архипелаг.А. Пластинчатая чешуйка. Фазовый контраст. Б. Радиальная чешуйка.Фазовый контраст. В. Клетка, придавленная покровным стеклом.Фазовый контраст. Г. Клетка, придавленная покровным стеклом.Контраст Номарского.
Д. Общий вид клетки. Фазовый контраст. Е.Радиальные и пластинчатые чешуйки. СЭМ. Ж. Радиальные ипластинчатые чешуйки. ТЭМ. Масштабная черта: А., Б. – 2 мкм; В. – Д.– 10 мкм; Е. – 1 мкм; Ж. – 1,5 мкм.79Рис. 23. Acanthocystis takahashii, р. Амур, Дальний Восток, Россия. А.Общий вид клетки. Фазовый контраст. Б. Пластинчатая чешуйка.Фазовый контраст. В. Радиальная чешуйка.
Фазовый контраст. Г.Клетка, придавленная покровным стеклом. Фазовый контраст. Д.Клетка, придавленная покровным стеклом. Контраст Номарского. Е.Радиальные и пластинчатые чешуйки. СЭМ. Ж. Радиальные ипластинчатые чешуйки. ТЭМ. Масштабная черта: А., Б. – 2 мкм; В. – Д.– 10 мкм; Е. – 1 мкм; Ж. – 1,5 мкм.803.3 Сравнение симбионт-содержащих штаммов солнечников сбесцветными (Acanthocystis penardi Wailes, 1925; Acanthocystisturfacea Carter, 1863)Представители двух видов - Acanthocystis turfacea и Acanthocystispenardi являются одними из широко распространённых солнечников и,благодаря своим крупным размерам, часто отмечаютсяисследователями (Nicholls, 1983).
В оригинальных описаниях обоихвидов и в описаниях последующих находок часто отмечается наличиев цитоплазме солнечников симбиотических хлорелл (Carter, 1863;Wailes, 1921; Siemensma, 1991). Однако были отмечены и находкибесцветных солнечников, которые имели сходную морфологию чешуек,но меньшие размеры (Rainer, 1968).Acanthocystis turfacea, согласно литературным данным, обладаеточень большим размахом вариабельности по диаметру клетки (от 10до 150 мкм), при этом, как отмечает Райнер, более крупные размеры(60-150 мкм) имеют солнечники, содержащие в цитоплазмесимбиотических хлорелл. Бесцветные экземпляры, согласно этомуавтору значительно мельче. Также, согласно данным Райнера,солнечники с хлореллами обладали чешуйками большего размера.Клетки изученного нами штамма не содержали симбионтов иимели от 8,9 до 14,0 (в среднем – 11,6 мкм) в диаметре.
Клеткупокрывали пластинчатые чешуйки овальной формы с неярковыраженной маргинальной каймой и центральным ребром (1,1-2,5 мкм)и радиальные чешуйки (2,1-6,0 мкм) с раздвоенной вершиной (рис. 26).Таким образом, они были значительно мельче, чем описанные влитературе клетки с хлореллами (Carter, 1863; Penard, 1904).Величина чешуек нашего штамма также отличалась в меньшуюсторону от описанных в литературе (Siemensma, 1981; Nicholls, 1983;Dürrschmidt, 1985): размеры чешуек согласно электронно-81микроскопическим описаниям составляли 8-12 x 3,5-5,5 мкм (Nicholls,1983) или 3,7-4,2 x 1,9- 2,2 мкм (Dürrschmidt, 1985) для пластинчатыхчешуек и 8-65 мкм (Nicholls, 1983) или 6-30 мкм (Dürrschmidt, 1985) длярадиальных чешуек. К сожалению, Дюршмит работала только счешуйками и не приводит данных о наличии симбионтов и диаметреклетки, однако Николс указывает, что работал ссимбионтсодержащими солнечниками.Для Acanthocystis penardi в литературе отмечена сходнаязакономерность.
Солнечники с хлореллами крупнее и обладают болеекрупными чешуйками (Rainer, 1968). Нами было изучено 2 штаммаAcanthocystis penardi. Штамм из внутренних озёр Валаамскогоархипелага не удалось выделить в клональную культуру, и он былизучен в накопительной культуре. Согласно оригинальному описанию,солнечники этого вида имеют диаметр клетки 40-60 мкм. Клеткапокрыта овальными пластинчатыми чешуйками и усечёнными надистальном конце радиальными чешуйками.
Длина радиальных чешуексоставляет от одной трети до трёх четвертей от диаметра клетки(Wailes, 1921). Первое электронно-микроскопическое исследованиебыло сделано Сиеменсмой (Siemensma, 1991), и показало, что навершине каждой радиальной чешуйки располагается корона из мелкихзубчиков.
Овальные чешуйки гладкие.Оба исследованных штамма имели как пластинчатые, так ирадиальные чешуйки, морфологически отвечающие приведённомувыше описанию. Морфометрические характеристики у двух изученныхштаммов сильно отличались. У солнечников из оз. Чёрное нао. Валаам (Ладожское оз.) (рис. 25) пластинчатые чешуйки имелидлину от 5,1 до 9,9 мкм, а радиальные чешуйки – от 10,9 до 24,7 мкм (всреднем – 15,3 мкм), клетки были крупнее (около 80 мкм) и содержалихлорелл.
Солнечники из оз. Купальное на о. Средний (Белое море)(рис. 24) имели пластинчатые чешуйки длиной от 2,0 до 4,4 мкм и82радиальные чешуйки длиной от 4 до 24 мкм (в среднем – 10,7 мкм),диаметр клетки не превышал 28 мкм. Солнечники не содержалихлорелл и были бесцветными. У солнечников Валаамского штаммабыл отмечен ещё один тип пластинчатых чешуек - крупные порядка10 мкм округлые или многоугольные пластинки (рис. 25Г, Ж, З).Дополнительный тип чешуек можно было бы идентифицировать какцистные, однако для этого вида уже описан другой тип цистных чешуек– изогнутые палочковидные чешуйки с центральным ребром (Rainer,1968).Молекулярно-филогенетический анализ (рис.
17) показываетблизкое родство двух изученных штаммов Acanthocystis penardi, чтоможет говорить как о ко-специфичности, так и о том, чтоисследованные солнечники относятся к двум близким видам.По нашим данным симбионтсодержащие клетки Acanthocystispenardi имеют более крупные размеры клетки и чешуек. Аналогичнаязакономерность выявляется при сравнении наших данных побесцветным Acanthocystis turfacea с литературными посимбионтсодержащим Acanthocystis turfacea (Rainer, 1968). Данныйрезультат может говорить либо о том, что формы с симбионтамипредставляют собой самостоятельные виды (подобно Parameciumbursaria среди инфузорий) либо о том, что захват хлорелл у этих двухвидов происходит факультативно и вызывает увеличение как диаметраклетки, так и размеров покровных структур.
Для разрешения этоговопроса требуется выдление и комплексное изучение дополнительныхштаммов обоих видов. Если симбионтсодержащие и бесцветныештаммы будут образовывать на молекулярно-филогенетическихдеревьях обособленные клады, то это будет говорить в пользу того,что это разные виды. В случае смешанного распределения зелёных ибесцветных солнечников наличие хлорелл и увеличение размеровследует считать факультативным внутривидовым явлением.83Рис. 24. Acanthocystis penardi, оз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
