Диссертация (1145739), страница 8
Текст из файла (страница 8)
13В). Выпуклая часть обычно имеетмногоугольное возвышение, которое может быть маленьким изанимать только самый центр чешуйки (рис. 13И, К) или сильноразвитым, так что остаются лишь узкие края, не занятые им (рис. 13Д).Иногда возвышение видно только на одной половине чешуйки или(редко) оно полностью отсутствует.У R. heterophryoidea на одного вышедшего из цисты индивидуумаприходилось от 1 до 30 цистных чешуек. В отличие от предыдущеговида, R.
heterophryoidea имеет два типа цистных чешуек. Чешуйкипервого типа в определённой степени напоминают чешуйкитрофической стадии (рис. 16К). И те и другие имеют радиальныесепты, но в отличие от трофических чешуек, цистные чешуйки первоготипа окружены широкой уплощённой каймой. Все чешуйки первого типа51имели почти идентичную овальную или слегка многоугольную форму.Чешуйки второго типа устроены гораздо сложнее. Как и уR. erinaceoides чешуйки были многоугольными с различным числомуглов и хорошо выраженными вогнутой и выпуклой сторонами. Крайвогнутой поверхности несёт ряд треугольных зубов (рис.
16А).Некоторые чешуйки второго типа были всё ещё соединены друг сдругом, как в стенке цисты (рис. 16Б). Форма чешуек и их зубцов точносовпадает, и чешуйки соединяются в виде мозаики. Септы –характерная черта рода Raphidiophrys – также присутствовали начешуйках второго типа, но их система гораздо более сложная, чем вчешуйках трофической стадии. В трофических чешуйках центральнаячасть занята сообщающимися полостями, которые разделяют септы(Siemensma, Roijackers, 1988a).
В цистных чешуйках второго типакаждая полость полностью обособлена. Помимо центральной группыполостей имеются также несколько концентрических рядов болеемаленьких дополнительных камер. Некоторые ряды располагаются неконцентрически, а переходят один в другой, образуя нерегулярнуюспираль. Некоторые ряды камер переходили с одной чешуйки надругую (рис. 16В). Центральная группа полостей гораздо менееправильная, чем в трофических чешуйках, и иногда имеет треугольнуюформу (рис.
16Е). По направлению к краю полости укорачиваются и,наконец, становятся практически округлыми. В некоторых полостяхприсутствовали очень короткие вторичные септы (рис. 16В). Обычнопри рассмотрении со стороны выпуклой поверхности края цистнойчешуйки второго типа кажутся гладкими, но на определённых участкахони несут мелкие бугорки (рис. 16Е). Иногда под сцепленным цистнымичешуйками второго типа виден слой чешуек первого типа (рис. 16Г).Исследование раздавленных цист позволяет предположить наличиемозаичного слоя, подобного таковому у Raphidiophrys heterophryoidea иу Raineriophrys erinaceoides, однако у последнего вида, в отличие от52предыдущего, не обнаружено зубцов, которые могли бы обеспечитьсоединение.У Raphidiophrys heterophryoidea потенциальное число цистныхчешуек, необходимых чтобы сформировать монослой на сфередиаметром 14 мкм (30 чешуек), хорошо согласуется с наблюдаемым(никогда не удавалось наблюдать более 30 чешуек).
Однако, уRaineriophrys erinaceoides максимальное число цистных чешуек,которое наблюдали у индивидуальной клетки (88), было существенновыше ожидаемого (50). Это может свидетельствовать о том, что у этоговида цистные чешуйки частично перекрываются или, что в цистеприсутствует более одного слоя цистных чешуек. Это соответствует иданным электронной микроскопии. В случае R. heterophryoideaочевидно, что вогнутые поверхности чешуек направлены кплазмалемме.
Иначе сцепленные чешуйки не смогут сформироватьсферический слой. Наличие хаотичного слоя чешуек первого типа подмозаичным слоем (рис. 16Г) позволяет нам предположить, что какминимум некоторые чешуйки первого типа расположены ближе кплазмалемме. У R. erinaceoides ситуация менее очевидна, так какмеханизм соединения непонятен и оба варианта ориентации (вогнутойили выпуклой стороной к клеточной поверхности) возможны.Сложность мозаичного слоя у R. heterophryoidea говорит о том, что, покрайней мере, финальные стадии его формирования должныпроходить на поверхности клетки.
В противном случае задачасоединения индивидуальных чешуек, сформированных по отдельностивнутри клетки, представляется чересчур сложной. Так как чешуйкиR. heterophryoidea (в особенности первого типа) напоминают чешуйкитрофической стадии, возможно, что трофическая чешуйка служитматрицей для формирования цистной чешуйки.
У R. erinaceoidesмозаичный слой (если он и есть) менее сложен и чешуйки трофической53стадии отличаются от цистных. Таким образом, нет запрета наформирование цистных чешуек в цитоплазме.Формирование мозаичного слоя — это уникальный признак,который ранее не был описан ни для центрохелидных солнечников, нидля каких-либо других протистов.
Формирование отдалённо похожихцистных чешуек было описано для актинофриидных солнечников, вчастности для Actinophrys sol, но в этом случае чешуйкиперекрывались и не образовывали мозаичного слоя (Patterson, 1979).Идентификация и разделение видов у центрохелид ведётся наосновании морфологии чешуек. Некоторые авторы определяютсолнечников и/или описывают виды на основании отдельных чешуек,найденных в пробах (Wujek, 2002; 2003b; a; 2005; 2006; Wujek, Saha,2006; Channing, Wujek, 2010; Wujek et al., 2010; Wujek et al., 2011;Esteban et al., 2012). Но находка цистной чешуйки, имеющейсовершенно необычную морфологию заставит в такой ситуациидумать, что мы имеем дело с новым видом, и не позволит корректноидентифицировать организм.
Именно поэтому точное описание всехтипов чешуек, включая цистные чрезвычайно желательно для каждоговида центрохелидных солнечников. Таким образом, чешуйкитрофических стадий не являются единственным и достаточнымпризнаком для идентификации видов.Диаметрnichollsiклетки10,422,5± ошибкасреднего16,3±0,4050измеренийзначениезначениеМаксимальноеСреднееЧислоAcanthocystisзначениеПараметрМинимальноеТаблица 3. Морфометрия изученных штаммов54Siemensma etДлинаRoijackers, 1988,радиальныхоз.
Игуменское,чешуекВалаамскийДлинаархипелагпластинчатых1,712,54,4±0,114572,13,62,9±0,022071,22,31,7±0,021657,416,212,5±0,151071,611,25,3±0,33761,43,83,0±0,14200,72,11,57±0,08199,216,111,7±0,11861,710,84,6±0,182112,24,03,4±0,04741,32,21,8±0,0263чешуекШиринапластинчатыхчешуекAcanthocystisДиаметрnichollsiклеткиSiemensma etДлинаRoijackers, 1988,радиальныхр. Лягэдей-Яха,чешуекЯмало-НенецкийДлинаа.о.пластинчатыхчешуекШиринапластинчатыхчешуекAcanthocystisДиаметрnichollsiклеткиSiemensma etДлинаRoijackers, 1988,радиальныхоз. Гурре, ДаниячешуекДлинапластинчатыхчешуекШирина55пластинчатыхчешуекAcanthocystisДиаметрnichollsiклеткиSiemensma etДлинаRoijackers, 1988,радиальныхгорный ручей,чешуекЮАРДлина8,011,510,0±0,09651,89,54,2±0,191331,63,83,2±0,04821,12,11,7±0,03505,312,58,6±0,19700,917,63,3±0,111881,53,52,5±0,031460,82,11,6±0,03807,715,211,7±0,15581,35,93,2±0,13104пластинчатыхчешуекШиринапластинчатыхчешуекAcanthocystisДиаметрtakahashiiклеткиDürschmidt, 1987,Длинаоз.
Лещовое,радиальныхВалаамскийчешуекархипелагДлинапластинчатыхчешуекШиринапластинчатыхчешуекAcanthocystisДиаметрtakahashiiклеткиDürschmidt, 1987,Длинар. Амур, ДальнийрадиальныхВостокчешуек56Длина2,03,22,6±0,12101,32,01,6±0,071318,927,623,2±0,29564,224,010,7±0,331462,04,43,8±0,17131,12,82,3±0,0918пластинчатыхчешуекШиринапластинчатыхчешуекAcanthocystisДиаметрpenardi Wailes,клетки1925,Длинаоз. Купальное,радиальныхо. СреднийчешуекДлинапластинчатыхчешуекШиринапластинчатыхчешуекAcanthocystisДиаметрpenardi Wailes,клетки1925, оз. Чёрное,ДлинаВалаамскийрадиальныхархипелагчешуекДлина85110,924,715,3±1,48105,19,96,6±0,15312,54,23,3±0,0832пластинчатыхчешуекШиринапластинчатыхчешуек57AcanthocystisДиаметрturfacea Carter,клетки1863, оз.
Леман,ДлинаШвейцариярадиальных8,914,011,6±0,18562,16,03,2±0,052411,12,52,0±0,031040,72,31,3±0,04836,111,79,3±0,18521,37,02,5±0,101001,72,72,2±0,04441,01,61,3±0,03355,812,09,5±0,19582.,19,55,1±0,14149чешуекДлинапластинчатыхчешуекШиринапластинчатыхчешуекAcanthocystisДиаметрtrifurca, оз. Леман, клеткиШвейцарияДлинарадиальныхчешуекДлинапластинчатыхчешуекШиринапластинчатыхчешуекAcanthocystisДиаметрcostataклеткиZlatogursky, 2014,Длинаоранжереярадиальныхботаническогочешуексада, СПб58Длина1,33,72,6±0,05830,91,91,4±0,0294пластинчатыхчешуекШиринапластинчатыхчешуекAcanthocystisДиаметрcrescentaклеткиZlatogursky, 2010,Длина712,43,02,081,71,91,880,951,031,087,112,89,5±0,13722,16,94,0±0,111301,82,62,2±0,04301,01,91,4±0,0330оз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
