Диссертация (1145739)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшегопрофессионального образования«Санкт-Петербургский государственный университет» (СПбГУ)на правах рукописиЗлатогурский Василий ВладимировичРазнообразие и эволюция покровных структур у центрохелидныхсолнечников (Protista: Centrohelida)03.02.04 ― зоологияДиссертация на соискание учёной степени кандидата биологическихнаукНаучный руководителькандидат биологических наукдоцент кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУСмирнов Алексей ВалерьевичСанкт-Петербург20142СодержаниеСодержание................................................................................................ 2Введение .....................................................................................................

4Актуальность и степень разработанности темы исследования........... 4Цель и задачи исследования.................................................................. 6Научная новизна ...................................................................................... 7Основные положения, выносимые на защиту: ...................................... 8Теоретическая и практическая значимость ........................................... 9Апробации ..............................................................................................

10Публикации ............................................................................................ 10Структура................................................................................................ 10Глава 1. Обзор литературы...................................................................... 101.1 Общая характеристика центрохелидных солнечников.................

101.2 Покровные структуры ...................................................................... 161.3 Эволюция покровных образований ................................................ 221.4 Систематический обзор центрохелидных солнечников ............... 26Глава 2. Материал и методы ...................................................................

342.1 Пробы и штаммы, использованные в работе ................................ 342.2 Световая микроскопия .................................................................... 412.3 Электронная микроскопия и энергодисперсионный рентгеновскийанализ ..................................................................................................... 422.4 Морфометрия...................................................................................

432.5 Молекулярная филогения ............................................................... 443Глава 3. Результаты и обсуждение ......................................................... 473.1 Изучение цистных чешуек Raineriophrys erinaceoides иRaphidiophrys heterophryoidea............................................................... 493.2 Сравнение ко-специфичных штаммов из удалённыхместообитаний ....................................................................................... 693.3 Сравнение симбионт-содержащих штаммов солнечников сбесцветными (Acanthocystis penardi Wailes, 1925; Acanthocystisturfacea Carter, 1863) ............................................................................. 803.4 Статус Acanthocystis trifurca Nicholls, 1983 и A.

myriospina Penard,1890......................................................................................................... 863.5 Независимое возникновение солнечников только стангентальными кремниевыми чешуйками ......................................... 893.6 Raphidiophrys heterophryoidea Zlatogursky, 2012 ........................... 923.7 Утрата кремнификации чешуек в пределах родов Acanthocystis иPolyplacocystis ........................................................................................

943.8 Диагнозы таксонов......................................................................... 102Основные полученные результаты ....................................................... 119Выводы .................................................................................................... 120Заключение ............................................................................................. 121Благодарности ........................................................................................ 121Список литературы……………………………………………………………1224ВведениеАктуальность и степень разработанности темы исследованияЦентрохелидные солнечники (Centrohelida Kühn, 1926) – этотаксон протистов, объединяющий более ста морских и пресноводныхвидов.

В составе этой группы оказалось большинство видов, ранеевключавшихся в состав таксона Heliozoa (Haeckel, 1866),полифилетичность которого на настоящий момент убедительнопоказана как с помощью морфологических данных (Smith, Patterson,1986) так и с помощью молекулярно-филогенетических методов(Nikolaev et al., 2004). Большее, по сравнению с другими группами«солнечников» число описанных видов объясняется наличием уподавляющей части этих организмов покровов, представленныхчешуйками. Исследование этих скелетных элементов методамиэлектронной микроскопии на настоящий момент считаетсяединственным надёжным методом идентификации солнечников(Siemensma, 1991). Уже первые результаты применения каксканирующей, так и просвечивающей электронной микроскопии(Nicholls, 1983; Nicholls, Dürrschmidt, 1985) показали, что этотвысокоразрешающий метод выявляют целый спектр различий, ранеене доступных таксономистам: форма основания радиальных чешуек,количество и форма зубцов на вершинах радиальных чешуек, форма искульптура поверхности пластинчатых чешуек.

Изучение тонкогостроения покровов дало толчок описанию целого ряда видов итаксонов надвидового ранга. Наиболее значительные измененияпретерпел род Acanthocystis, который до применения электронноймикроскопии объединял 13 видов (Rainer, 1968), а на настоящиймомент подразделён на 5 родов: собственно Acanthocystis, Pterocystis,Raineriophrys, Pseudoraphidiophrys и Pseudoraphidocystis, а часть видовбыла перенесена в род Choanocystis, ранее cчитавшийся монотипным.5В итоге совокупность организмов, ранее объединяемых в родAcanthocystis, на настоящий момент представлена 6 родами инасчитывает 68 видов (число видов возрасло в пять раз). При этомсовершенно ясно, что процесс описания новых видов, а возможно иновых родов ещё очень далёк от своего завершения, так какпрактически любое обстоятельное электронно-микроскопическоеисследование солнечников выявляет наряду с описанными новыевиды.

Описание новых видов, таким образом, является одной изактуальных задач исследования.В работах второй половины XX – начала XXI века описания видовосновываются на изучении единичных клеток в накопительныхкультурах, а иногда и отдельных чешуек в пробах осадка (Wujek,2003b; Wujek, Saha, 2006) и не сопровождаются изучением массовогокультурального материала. Однако данный подход может оказатьсяошибочным, если солнечник может формировать оличающиеся типыпокровных структур на различных стадиях жизненного цикла. Этистадии в таком случае могут быть описаны как разные виды. Для тогочтобы застраховаться от подобных ошибок, весьма желательнопроверить, насколько стабильна морфология чешуек в условияхклональной культуры.В настоящее время виды и надвидовые таксоны центрохелидвыделяют, основываясь главным образом на данных поультраструктуре покровных структур.

Данные о другихультраструктурно-морфологических признаках получены только поединичным видам, светомикроскопические описания такжефрагментарны. Таким образом, построение системы центрохелид наоснове морфологических данных сводится в основном к анализустроения покровов. Между тем, проверка «морфологической» системымолекулярно-филогенетическими методами может выявитьнесостоятельность такого подхода. Это и было сделано по отношению6к выделению семейств в двух работах группы Томаса Кавалье-Смита,которыми пока и ограничиваются молекулярно-морфологическиеданные по центрохелидам (Cavalier-Smith, Heyden, 2007; CavalierSmith, Chao, 2012). Целостность традиционных, основанных наморфологии семейств в данных работах не подтвердилась, заисключением семейства Raphidiophryidae, которое осталосьмонолитным.

Характеристики

Тип файла PDF

PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.

Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.

Список файлов диссертации