Диссертация (1145739), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Однако в нём был исследован только один род, и этотвывод, соответственно, требует проверки. В пределах родовморфология чешуек выглядит стабильной, но она не была предметомспециального изучения авторов. Им ни разу не удалось найти один итот же генотип дважды или исследовать две культуры со сходнымстроением чешуек. В этом контексте большой интерес представляютдополнительные молекулярно-морфологические данные поцентрохелидам, в особенности увеличение числа исследованныхвидов в пределах родов, а также данные по нескольким коспецифичным штаммам из удалённых местообитаний. Наконец,детальное молекулярно-морфологическое изучение большого числакультур (сопоставление топологии деревьев и данных о чешуйках)позволило бы реконструировать и ход эволюции покровных структур.Эта задача представляет немаловажный фундаментальный интерес,так как по предварительным данным имеют место случаипараллельного приобретения сходных покровных структур в разныхтаксонах, а также случаи вторичного упрощения и даже полной утратыпокровных элементов, как у представителей рода Oxnerella.Цель и задачи исследованияЦель данной работы — изучить разнообразие и пути эволюциипокровных структур у центрохелидных солнечников.7Для достижения цели были поставлены следующие задачи:1.
Изолировать штаммы центрохелидных солнечников изразличных местообитаний, установить их в накопительных иликлональных культурах.2. Изучить обнаруженные виды методами световой и электронноймикроскопии, секвенировать ген 18S рРНК; на основании этих данныхидентифицировать уже известные или описать новые для науки виды.3. В клональных культурах изучить стабильность покровныхструктур у центрохелидных солнечников, уделяя особое вниманиестроению покровов на разных стадиях жизненного цикла.4.
Провести филогенетический анализ полученных данных, по егорезультатам реконструировать возможные пути эволюции покровныхструктур центрохелидных солнечников и оценить надежностьиспользования деталей строения покровов при разработке системыэтой группы.Научная новизнаНаиболее значимыми проблемами в современных исследованияхцентрохелидных солнечников являются общая нехватка информациипо этой весьма широко распространённой в биоценозах группе, а такжеразрыв между морфологическими и молекулярно-генетическимиданными в публикуемых работах. Большинство работ второй половиныXX века (Rees et al., 1981; Nicholls, 1983; Nicholls, Dürrschmidt, 1985;Dürrschmidt, 1985; 1987b; a; Roijackers, Siemensma, 1988; Mikrjukov,1993a; Микрюков, 1994; 1999), нашедших своё обобщение в сводкахСиеменсмы (Siemensma, 1991) и Микрюкова (Микрюков, 2002) несодержат молекулярно-генетических данных и описывают, как правило,лишь ультраструктурные особенности покровов тех или иных видовсолнечников.
Работы, опубликованные группой Томаса Кавалье-Смита(Cavalier-Smith, Chao, 2003; Cavalier-Smith, Heyden, 2007; Cavalier-8Smith, Chao, 2012), напротив, в основном содержат молекулярнофилогенетические схемы, в то время как морфологические данные висследованиях этих авторов фрагментарны или полностьюотсутствуют. Между тем, для разрешения целого ряда ключевыхпроблем совершенно необходимо выделение большого числаклональных культур солнечников, которые затем должны быть изученыс применением всего комплекса как морфологических, так имолекулярно-филогенетических методов.
Это позволит выяснитьсоотношение таксонов, выделяемых на основе морфологии имолекулярной филогении, проанализировать стабильность покровныхструктур в пределах клона, реконструировать эволюцию покровныхструктур. Именно такие исследования и были впервые проведены врамках данной работы.Основные положения, выносимые на защиту:1. Биоразнообразие центрохелидных солнечников изучено взначительной мере недостаточно; чешуйки трофических стадийцентрохелидных солнечников не являются единственным идостаточным признаком для идентификации видов.2. Группировка видов в роды и семейства исключительно наосновании строения скелетных элементов может не соответствоватьфилогенетическим отношениям между видами.3. Солнечники, обладающие только спикулами или толькотангентальными чешуйками, возникают в процессе эволюции покрововцентрохелидных солнечников неоднократно и независимо, в разныхфилогенетических ветвях; спикулы и тангентальные чешуйки могутсочетаться у одного организма9Теоретическая и практическая значимостьЦентрохелидные солнечники обитают как в планктоне (Canter,1966; Arndt, 1993; Stensdotter-Blomberg, 1998), так и в бентосе(Dürrschmidt, 1985; Siemensma, Roijackers, 1988a; b; Mikrjukov, 1993b)различных водоёмов.
Во многих из них эти организмы достигаютзначительной численности: до 5*103 клеток / л -1 в морских заливах, до3,5*103 клеток / л -1 в пресноводных озёрах, до 8,5*103 клеток / л -1 вреках и до 7*103 клеток / л -1 в озёрах с высокой кислотностью (Pierce,Coats, 1999; Biyu, 2000; Bell et al., 2006; Kiss et al., 2009).
При этомбиомасса солнечников может достигать 30 % от общей биомассыпротистов (Stensdotter-Blomberg, 1998). Показано также, чтосолнечники играют важную роль в пищевых цепях водоёмов. Будучихищниками, они могут осуществлять контроль численности другихмелких организмов: бактерий, жгутиконосцев, инфузорий (StensdotterBlomberg, 1998; Bell et al. , 2006). Именно поэтому солнечниковнеобходимо учитывать при комплексных исследованиях микробныхсообществ, однако число подобных работ до сих пор очень невелико.На настоящий момент данные об этой группе фрагментарны, и, пооценкам на основании секвенирования тотальной ДНК, изолированнойиз природных местообитаний, биоразнообразие солнечниковохарактеризовано пока лишь на 10 % (Cavalier-Smith, Heyden, 2007).Очевидна необходимость описания новых видов, разработки системыидентификации солнечников путём комбинирования молекулярных иморфологических критериев.Результаты данного исследования используются в курсах,реализуемых на кафедре зоологии беспозвоночных СПбГУ, а именно:«Протисты: клетка-организм», «Зоологические киноэкскурсии»,«Разнообразие живого: протисты».10АпробацииРезультаты работы были доложены на ЕвропейскомПротистологическом конгрессе, Берлин, Германия (2011),Международном Съезде общества протистологов, Осло, Норвегия(2012) и Международном Протистологическом конгрессе, Ванкувер,Канада (2013), а также на научных семинарах кафедры зоологиибеспозвоночных СПбГУ.ПубликацииПо теме диссертации опубликовано 7 работ.
Из них 3 статьи вжурналах из списка, рекомендованного ВАК, в том числе 3 наанглийском языке в журналах WOS.СтруктураДиссертация состоит из введения, трёх глав («Обзорлитературы», «Материал и методы», «Результаты и Обсуждение»),заключения и списка литературы. Основное содержание, изложенноена 138 страницах, содержит 3 таблицы. Список литературы содержит99 источников, из них 89 на иностранных языках.Глава 1.
Обзор литературы1.1 Общая характеристика центрохелидных солнечниковCentrohelida Kühn, 1926 Центрохелидные солнечники – таксон,который изначально рассматривался в ранге подотряда, а в последнихсистемах этому таксону придаётся ранг класса (кл. Centrohelea) (Yabukiet al., 2012).Центрохелидные солнечники ― это морские и пресноводныегетеротрофные протисты.
Как и для других солнечников, для ниххарактерна сферическая форма клетки и расходящиеся в разныестороны тонкие аксоподии, служащие для поимки и удержания11различных мелких организмов, которые затем подтягиваются кповерхности клетки и фагоцитируются (Sakaguchi et al., 2002). Припитании, помимо аксоподий, могут формироваться лобоподии. С ихпомощью осуществляется фагоцитоз (Bardele, 1976; Nicholls, 1983).Клетки центрохелид могут быть одиночными или образуют колонии,клетки в которых соединены цитоплазматическими мостиками илипогружены в общую слизистую массу (Siemensma, Roijackers, 1988a;Walz, 2006).
У некоторых представителей имеются стебельки. Полыйстебелёк характерен для центрохелидного солнечника Marophrysminutus (Febvre-Chevalier, Febvre, 1984). Центрохелидный солнечникPolyplacocystis arborescens, прикрепляется к субстратумукополисахаридным стебельком, покрытым чешуйками (Mikrjukov,2001; Микрюков, 1994).Аксоподии выполняют в жизни солнечников ряд необходимыхфункций, таких как питание, закрепление на субстрате, флотированиев толще воды, передвижение.
В отличие от актинофриидныхсолнечников укорачивание аксоподий может происходить не толькопри захвате добычи, но и в ответ на внешние механические стимулы.При этом все аксоподии укорачиваются одновременно (Kinoshita et al.,1995). Какой механизм клеточной сократимости стоит за этимпроцессом, до сих пор неясно. Внутри аксоподий не было обнаруженокаких-либо сократимых элементов наподобие мионем, а быстрота, скоторой происходит сокращение (порядка 3 мм / c), существеннопревосходит скорость деполимеризации тубулина.
Показано также, чтов воде, обеднённой ионами Ca2+, сокращение не можетосуществляться, что может говорить об участии в этой сократимостисистемы тонких филаментов (Khan et al., 2003).ЦОМТ центрохелидных солнечников представляет собойтрёхслойный электронно-плотный диск, окружённый двумя менееплотными полусферами. На поперечном срезе диска видны три12электронно-плотные полосы, разделённые просветами. Всю этуструктуру окружает зона, в которой находятся белковые филаменты игде берут начало проксимальные концы аксонем. В этой зонеаксонемные микротрубочки идут не параллельно, а под углом друг кдругу (рис. 1) (Bardele, 1970; Kormos, 1971; Tilney, 1971; Davidson, 1972;Bardele, 1975; 1977a; b; Rieder, 1979; Kinoshita et al.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
