Автореферат (1145738)
Текст из файла
На правах рукописиЗЛАТОГУРСКИЙВасилий ВладимировичРазнообразие и эволюция покровных структур у центрохелидныхсолнечников (Protista: Centrohelida)Специальность 03.02.04 — зоологияАВТОРЕФЕРАТдиссертации на соискание учёной степеникандидата биологических наукСанкт-Петербург20142Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном университете (СПбГУ)Научный руководитель:кандидат биологических наук, доцент Смирнов Алексей Валерьевич, Санкт-Петербургскийгосударственный университет, кафедра зоологии беспозвоночных.Официальные оппоненты:Фролов Александр Олегович – доктор биологических наук, Зоологический институт РАН,лаборатория протозоологии, ведущий научный сотрудникМыльников Александр Петрович - доктор биологических наук, Институт биологиивнутренних вод им.
И.Д. Папанина РАН, лаборатория микробиологии, главныйнаучный сотрудникВедущая организация: Институт цитологии РАН.Защита диссертации состоится «___» ______________ 2014 г. в 18.00 часов на заседании советаД 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-ПетербургскомГосударственном Университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетскаянабережная д.7/9, ауд.133.С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. Горького СПбГУ.Автореферат разослан «___»__________________ 2014 г.Ученый секретарь диссертационного совета:кандидат биологических наук________________________Н.В.
Балеева.3Общая характеристика работыАктуальность и степень разработанности темы исследования. Центрохелидныесолнечники (Centrohelida Kühn, 1926) – это таксон протистов, объединяющий более ста морскихи пресноводных видов. В составе этой группы оказалось большинство видов, ранеевключавшихся в состав таксона Heliozoa (Haeckel, 1866) полифилетичность которого нанастоящий момент убедительно показана как на основании морфологических данных (Smith,Patterson, 1986) так и с использованием молекулярно-филогенетических методов (Nikolaev et al.,2004). Описание и идентификация видов центрохелидных солнечников, а также выделениетаксонов более высокого ранга в пределах этой группы протистов на настоящий момент ведётсяна основании морфологии покровных структур, которые у большинства видов представляютсобой либо органические веретеновидные элементы – спикулы, либо кремниевые чешуйки,имеющие разнообразную форму (Микрюков, 2002; Siemensma, 1991).
Высокий процент новыхвидов практически в любом достаточно объёмном исследовании с применением электронноймикроскопии, а также большое количество не идентифицированных сиквенсов присеквенировании тотальной ДНК, выделенной из природных местообитаний, говорит о том, чторазнообразие этой группы пока охарактеризовано крайне неполно (Cavalier-Smith, von derHeyden, 2007). Нет данных о том, насколько стабильны скелетные элементы внутри одногоклона, и может ли один и тот же вид солнечника обладать разными наборами чешуек наразличных стадиях жизненного цикла. Имеющаяся система центрохелидных солнечниковоснована исключительно на морфологических данных и нуждается в проверке молекулярнофилогенетическими методами.Другим важным аспектом изучения покровных структур центрохелидных солнечниковявляетсяреконструкцияосновныхэволюционныхпреобразованийэтихструктур.Предположения об эволюции покровов солнечников, которые основывались исключительно наморфологических данных, не выдержали проверки молекулярно-филогенетическими методами.Вместо интуитивно понятной схемы постепенного усложнения покровных структур (Микрюков,2002; Dürrschmidt, Patterson, 1987) молекулярная филогенетика демонстрирует вторичноевозникновение многих более простых признаков, а также редукцию многих структур, вплоть дополной утраты покровных образований – например, у представителей рода Oxnerella (CavalierSmith, von der Heyden, 2007; Cavalier-Smith, Chao, 2012).
До сих пор многие роды солнечников,сильно отличающиеся по строению покровов, не исследованы молекулярными методами, и ихположение в филогенетическом древе не ясно. Для создания современной картины эволюциипокровных структур необходимо комплексное исследование представителей различныхтаксонов центрохелид.4Цель и задачи исследования. Цель данной работы — изучить разнообразие и путиэволюции покровных структур у центрохелидных солнечников.Для достижения цели были поставлены следующие задачи:1.
Изолировать штаммы центрохелидных солнечников из различных местообитаний,установить их в накопительных или клональных культурах.2. Изучить обнаруженные виды методами световой и электронной микроскопии,секвенировать ген 18S рРНК; на основании этих данных идентифицировать уже известные илиописать новые для науки виды.3. В клональных культурах изучить стабильность покровных структур у центрохелидныхсолнечников, уделяя особое внимание строению покровов на разных стадиях жизненного цикла.4.
Провести молекулярно-филогенетический анализ полученных данных, по егорезультатамреконструироватьвозможныепаттерныэволюциипокровныхструктурцентрохелидных солнечников и оценить надежность использования деталей строения покрововпри разработке системы этой группы.Научная новизна работы. На настоящий момент наиболее значимыми проблемами висследовании центрохелидных солнечников являются фрагментарность и скудность работ поэтой весьма широко распространённой в биоценозах группе, а также разрыв междуморфологическимиимолекулярно-генетическимиданнымивработах,посвящённыхцентрохелидам.
Большинство работ второй половины XX века (Nicholls, 1983; Nicholls,Dürrschmidt, 1985; Dürrschmidt, 1985, 1987a, 1987б), нашедших своё обобщение в сводкахСиеменсмы (Siemensma, 1991) и Микрюкова (Микрюков, 2002), не содержат молекулярногенетических данных и описывают, как правило, лишь ультраструктурные особенностипокровов тех или иных видов солнечников. Группа Томаса Кавалье-Смита в своих работах(Cavalier-Smith, Chao, 2003, 2012; Cavalier-Smith, von der Heyden, 2007), напротив, в основномуделяет внимание молекулярно-филогенетическим аспектам, в то время как морфологическиеданные в работах этих авторов фрагментарны или отсутствуют. Между тем, для разрешениятаких ключевых проблем как филогенетическое родство солнечников со сходными покровами,стабильность покровных структур в пределах клона, эволюция покровных структур совершеннонеобходимо выделение клональных культур солнечников, которые затем должны быть изученыс применением всего комплекса как морфологических, так и молекулярно-филогенетическихметодов.
Именно такие исследования и были впервые проведены в рамках данной работы.Основные положения, выносимые на защиту:1. Биоразнообразие центрохелидных солнечников изучено в значительной меренедостаточно; чешуйки трофических стадий центрохелидных солнечников не являютсяединственным и достаточным признаком для идентификации видов.52. Группировка видов в роды и семейства исключительно на основании строенияскелетных элементов может не соответствовать филогенетическим отношениям между видами.3. Солнечники, обладающие только спикулами или только тангентальными чешуйками,возникают в процессе эволюции покровов центрохелидных солнечников неоднократно инезависимо в разных филогенетических ветвях; спикулы и тангентальные чешуйки могутсочетаться у одного организма.Теоретическая и практическая значимость.
Центрохелидные солнечники обитают как впланктоне (Canter, 1966; Arndt, 1993; Stensdotter-Blomberg, 1998), так и в бентосе (Dürrschmidt,1985; Siemensma and Roijackers, 1988; a, b Mikrjukov, 1993) различных водоёмов. Во многих изних эти организмы достигают значительной численности: до 5*103 клеток / л -1 в морскихзаливах, до 3,5*103 клеток / л -1 в пресноводных озёрах, до 8,5*103 клеток / л -1 в реках и до7*103 клеток / л -1 в озёрах с высокой кислотностью (Pierce, Coats, 1999; Biyu, 2000; Bell et al.,2006; Kiss et al., 2009). При этом биомасса солнечников может достигать 30 % от общейбиомассы протистов (Stensdotter-Blomberg, 1998).
Показано также, что солнечники играютважную роль в пищевых цепях водоёмов. Будучи хищниками, они могут осуществлятьконтроль численности других мелких организмов: бактерий, жгутиконосцев, инфузорий (Pierce,Coats, 1999; Bell et al., 2006). Именно поэтому солнечников абсолютно необходимо учитыватьпри комплексных исследованиях микробных сообществ, однако число подобных работ до сихпор очень невелико. На настоящий момент данные об этой группе фрагментарны и по оценкамна основании секвенирования тотальной ДНК, выделенной из природных местообитаний,биоразнообразие солнечников охарактеризовано пока лишь на 10% (Cavalier-Smith, von derHeyden, 2007).
Очевидна необходимость описания новых видов, разработки системыидентификации солнечников путём калибровки молекулярных и морфологических критериев.Результаты данного исследования используются в курсах, реализуемых на кафедрезоологии беспозвоночных СПбГУ, а именно: «Протисты: клетка-организм», «Зоологическиекиноэкскурсии», «Разнообразие живого: протисты».Апробации. Результаты работы были доложены на Европейском Протистологическомконгрессе, Берлин, Германия (2011), Международном Съезде общества протистологов, Осло,Норвегия (2012) и Международном Протистологическом конгрессе, Ванкувер, Канада (2013), атакже на научных семинарах кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ.Публикации.
Характеристики
Тип файла PDF
PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.
Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.