Автореферат (1145738), страница 4
Текст из файла (страница 4)
В работе приводятся описания 12 новых видов и одного новогосемейства Polyplacocystidae, пересмотрен диагноз семейства Raphidiophryidae. В качествепримера мы приводим здесь описание одного нового вида Acanthocystis costata Zlatogursky,2014 (рис. 5).Описание: Клетки солнечников имели от 5,8 до 12,0 мкм (в среднем – 9,5) в диаметре.Длина радиальных чешуек 2,1 – 9,5 (сред.
5,1) мкм. Наряду с прямыми, встречаются изогнутыечешуйки. Радиальные чешуйки с четырьмя, пятью или шестью зубцами. Пластинчатыечешуйки с вогнутыми или иногда с параллельными краями и закруглёнными концами. Длинапластинчатых чешуек 1,3 – 3,7 (сред. 2,6) мкм, ширина 0,9 – 1,9 (сред. 1,4) мкм. Перифериячешуйки с утолщённым краем, имеется аксиальное утолщение и около 50 радиальныхрёбрышек. На одной из сторон чешуйки видны многочисленные мелкие гранулы. Клеткиактивно перемещаются по дну культуральной чашки или флотируют в толще среды.Дифференциальный диагноз: Пластинчатые чешуйки с радиальными рёбрышкамитакже описаны у A.
trifurca и A. nichollsi. У A. trifurca рёбрышки наблюдал только Роиджакерс(Siemensma, 1991), и были опубликованы только штриховые рисунки чешуек. При этомколичество рёбрышек на рисунке – около 19, в то время как у нового вида оно составлялопримерно 50. Присутствие двух разных типов чешуек у A. trifurca, скорее всего, говорит о том,что под этим названием описывались разные виды. Так или иначе, новый вид также отличаетсяот A. trifurca по строению радиальных чешуек, которые у последнего несут 3 зубца, в то времякак в нашем штамме число зубцов варьирует от 4 до 6, но никогда не равно 3.
У A. nichollsiчисло рёбрышек (около 50 на чешуйку) совпадает с нашим штаммом. Размеры чешуек такжесравнимы, хотя и не совпадают в точности: 1,4 – 2,2 x 2,3 – 3,8 (A. nichollsi по Siemensma, 1991).Чешуйки A. nichollsi отличаются отсутствием гранул. Морфология радиальных чешуекA.
nichollsi совершенно иная: короткие радиальные чешуйки имеют длинные выросты навершине, которые соединяются тонкими мембраноподобными пластинками (Nicholls, 1983).Ничего подобного на радиальных чешуйках A. costata мы не наблюдали. A. mylnikoviнапоминает новый вид тем, что имеет радиальные чешуйки с четырьмя, пятью или шестью15зубцами (хотя для этого вида также отмечены чешуйки с двумя и тремя зубцами).
Тем не менее,радиальные чешуйки A. costata гораздо короче: 2,8 – 11,3 мкм, в отличие от 5 – 17 мкм уA. mylnikovi (Leonov, 2010) и пластинчатые чешуйки A. mylnikovi не имеют рёбрышек. Такжесходные радиальные чешуйки с 5-8 зубцами имеются у A. dresscheri Siemensma et Roijackers,1988.
Однако этот вид хорошо отличается по размерам, а также по морфологии пластинчатыхчешуек, которые не имеют радиальных рёбрышек и покрыты мелкими гранулами.Основные полученные результаты1. Получены 30 штаммов солнечников, 19 из них выделены в чистую клональнуюкультуру. Всего в работе иузчено 19 видов, относённых нами к 5 родам. Все штаммыисследованы методами световой и электронной микроскопии. Для 21 штамма были полученысиквенсы гена 18S рРНК.
Описано 12 новых для науки видов.2. Изучение клональных культур показало, что морфология чешуек в пределах клонастабильна, однако после эксцистирования в покровах солнечника появляются дополнительныетипы чешуек (цистные чешуйки), существенно отличающиеся по морфологии от чешуектрофической стадии.3.
Изученные нами солнечники только с тангентальными чешуйками (Raphidiophrysintermedia), а также с тангентальными чешуйками и спикулами (R. heterophryoidea) порезультатам молекулярно-филогенетического анализа занимают положение в отрядеPterocystida. Три изученных штамма солнечников со спикулами по результатам молекулярнофилогенетического анализа оказываются внутри рода Acanthocystis и один внутри родаPolyplacocystis.4. Филогенетический анализ показывает, что в состав клад, соответствующих родамAcanthocystis и Polyplacocystis, входят виды с радикально отличающимися клеточнымипокровами.Выводы1.
Биоразнообразие группы по-прежнему слабо изучено (40% от числа изученныхштаммов оказались новыми видами).2. Необходимо учитывать признак строения цистных чешуек при описании ипоследующей идентификации солнечников.3. Солнечники, обладающие только тангентальными кремниевыми чешуйками,возникают в эволюции центрохелид как минимум дважды. Солнечники, в состав покровакоторых входят спикулы, возникают в эволюции центрохелид многократно и независимо.4.
Взгляды на использование типов строения скелетных элементов при выделении родовсолнечников должны быть существенно пересмотрены, тип строения покровных структур неявляется для этой цели универсальным критерием.16ЗаключениеПокровные структуры, будучи важным признаком, не могут быть единственнымоснованием для описания и идентификации видов, а также для построения системыцентрохелидных солнечников.
Следует комбинировать данные по морфологии чешуек срезультатами молекулярно-филогенетического анализа, а также по возможности выделятьсолнечников в чистые клональные культуры. Весьма важно изучать не только морфологиючешуек трофической стадии, но и цистных чешуек. Хотя для получения полной картиныэволюции покровных структур необходимо получить молекулярные данные по многимнедостающим представителям, уже сейчас ясно, что в двух отрядах солнечников –Acanthocystida и Pterocystida эволюция может идти параллельными путями и, как минимум внекоторых случаях она ведёт к вторичному упрощению покровных образований.Список публикаций по теме диссертацииПубликации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ1.
Zlatogursky V. V. Three new freshwater species of centrohelid heliozoans: Acanthocystis crescentasp. nov., A. kirilli sp. nov., and Choanocystis minima sp. nov. / V. V. Zlatogursky // European Journalof Protistology. — 2010. — Vol. 46. Is. 3. P. 159—163.2. Zlatogursky V. V. Raphidiophrys heterophryoidea sp. nov. (Centrohelida: Raphidiophryidae), thefirst heliozoan species with a combination of siliceous and organic skeletal elements. / V. V.Zlatogursky // European Journal of Protistology. — 2012. — Vol. 48.
Is. 1. P. 9—16.3. Zlatogursky V. V. Puzzle-like cyst wall in centrohelid heliozoans Raphidiophrys heterophryoideaand Raineriophrys erinaceoides / V. V. Zlatogursky // Acta Protozoologica. — 2013. — Vol. 52. Is.4. P. 229—236.Публикации в других изданиях4. Златогурский В.В. Солнечники. / В. В. Златогурский // Протисты: руководство по зоологии./ под ред.
О. Н. Пугачёва, А. Ф. Алимова, М. В. Крылова, Л. Н. Серавина, С. А. Карпова. —СПб.; М., Товарищество научных изданий КМК. 2011. Ч. 3. — С. 205—269.5. Zlatogursky V.V. Biodiversity, taxonomy and evolution of «Heliozoa» / V. V. Zlatogursky //Materials of VI European Congress of Protistology, Berlin, 25-29 July 2011.6.
Zlatogursky V.V. Different types of locomotive activity in heliozoans / V. V. Zlatogursky //Materials of «Protist 2012» conference, Oslo, 29 July – 3 August 2012.7. Zlatogursky V.V. Raphidiophrys heterophryoidea – a no longer missing link in the evolution ofcentrohelid heliozoan / V. V. Zlatogursky // Materials of XIV International Congress of Protistology,Vancouver, 28 July – 2 August 2013..