Автореферат (1145738), страница 3
Текст из файла (страница 3)
trifurca группируется с кладой A. takahashii, в то время какAcanthocystis aff. myriospina AY749629 в другой части дерева образует кладу c неидентифицированным сиквенсом из озера в парке Оксфордского университета(Великобритания) (AY749626) (Рис. 2).Независимое возникновение солнечников только с тангентальными кремниевымичешуйками. Семейство Raphidiophryidae Febvre-Chevalier, Febvre, 1984, согласно последнейсистеме (Cavalier-Smith, von der Heyden, 2007) объединяет роды Polyplacocystis и Raphidiophrys,обладающие только тангентальными кремниевыми чешуйками при полном отсутствиирадиальных.
На основании молекулярно-филогенетических данных семейство Raphidiophryidaeбыло отнесено к отряду Acanthocystida. Следует особо отметить, что такие базовые модусыпокровных структур как спикулы или двойной слой кремниевых чешуек (радиальные итангентальные) были обнаружены в обоих отрядах центрохелид – Pterocystida и Acanthocystidaи только солнечники с тангентальными кремниевыми чешуйками, но без радиальных –семейство Raphidiophryidae, как считалось, возникали в эволюции только один раз (CavalierSmith, von der Heyden, 2007; Cavalier-Smith, Chao, 2012). Тем не менее, молекулярные данныепо типовому роду семейства – Raphidiophrys до настоящего времени отсутствовали.
Былиполучены только сиквенсы трёх видов из рода Polyplacocystis.Рис. 3. Фрагмент байесовского дерева на основе сиквенсов гена 18S рРНК (GTR-модель, 1569позиций). Параметры, обозначения – см. рис. 2. Полное дерево представлено в тексте работы.11Мы секвенировали ген 18S рРНК штамма, который по совокупности морфологических иморфометрических данных был идентифицирован как Raphidiophrys intermedia Penard, 1904 иобладает только тангентальными кремниевыми чешуйками. Этот вид занял положение в кладе,представленной исключительно не идентифицированными сиквенсами, которая условнообозначалась предшествующими исследователями как NC3 (рис.
3). Из топологии дереваследует, что данный модус покровных образований ― тангентальные кремниевые чешуйки,при отсутствии радиальных возник в двух отрядах центрохелид совершенно независимо и неявляется уникальным, как это было показано ранее и для других типов покровных структур(Cavalier-Smith, von der Heyden, 2007).По нашему мнению, название Raphidiophryidae следует сохранить за кладой NC3,которая включает типовой род семейства.
В основном она представлена сиквенсами,полученными из тотальной ДНК, изолированной из природных местообитаний. Пока семействоимеет в своём составе только один систематически описанный род, однако учитывая большоечисло сиквенсов принадлежащих не идентифицированным солнечникам, можно ожидать, что вбудущем его объем существенно увеличится. Для клады, которая ранее обозначалась, какRaphidiophryidae, мы предлагаем новое название – Polyplacocystidae.Raphidiophrys heterophryoidea Zlatogursky, 2012.
Согласно результатам, изложенным впредыдущем подразделе, род Raphidiophrys, обладающий только тангентальными кремниевымичешуйками на филогенетических схемах оказывается глубоко внутри отряда Pterocystida, и егоближайшими родственниками являются представители рода Choanocystis, имеющие наряду стангентальными и радиальные чешуйки. В связи с этим особый интерес представляет один изописанных нами видов рода Raphidiophrys – R.
heterophryoidea Zlatogursky, 2012, которыйдемонстрирует переходный тип строения покровных структур между двумя этими родами.Помимо тангентальных кремниевых чешуек в состав его покровов входят также радиальныеэлементы веретеновидной формы (рис. 1А).
С помощью энергодисперсионного рентгеновскогоанализа мы показали, что они не содержат кремния и представляют собой спикулы (рис. 1Б).Таким образом, Raphidiophrys heterophryoidea демонстрирует первый известный случайсочетания кремниевых чешуек и спикул у одного организма. При этом данный вариантстроения можно рассматривать как переходный между более примитивными представителямитолько с тангентальными кремниевыми чешуйками (другие виды Raphidiophrys) и болеепродвинутыми Choanocystis имеющими как тангентальные, так и радиальные кремниевыечешуйки. Однако нельзя исключать и иного сценария, при котором мы наблюдаем примервторичной утраты минерализации, произошедшей лишь частично, в отношении радиальныхэлементов.
У других видов рода Raphidiophrys, согласно этой интерпретации, радиальныеэлементы исчезли полностью, в то время как тангентальные элементы в пределах этой ветви12всегда кремнифицируются и никогда не подвергаются какой-либо редукции. При любом издвух сценариев, наличие минерализации тангентальных элементов и отсутствие её урадиальных элементов говорит о том, что контроль над развитием двух этих компонентовпокровных структур, хотя бы отчасти, осуществляется и может модифицироваться независимо.Рис. 4.
Энергодисперсионный рентгеновский анализ высушенных препаратов спикул. На врезке– СЭМ, положение зонда обозначено символом «*». А. Acanthocystis sp. nov. 4. Б. Acanthocystissp. nov. 2. В. Polyplacocystis sp. nov. 1. Г. Acanthocystis sp. nov. 3. Масштабная черта:1 мкм.Утрата кремнификации чешуек в пределах родов Acanthocystis и Polyplacocystis. Триисследованных штамма изначально были идентифицированы нами как представители родаAcanthocystis в силу характерной подвижности и общих очертаний клетки.
Дальнейшее ихизучение показало отсутствие характерных для Acanthocystis покровных структур – кремниевыхчешуек и наличие спикул.Согласно последнему варианту системы (Cavalier-Smith, von der Heyden, 2007) такиесолнечники должны быть отнесены к одному из двух семейств: Marophryidae илиHeterophryidae, различить которые можно только с помощью молекулярных методов. Однаковсе три упомянутых штамма на филогенетическом древе оказались глубоко внутри рода13Acanthocystis (рис. 2).
Приэтом они не составляли единуюветвь, а группировались сразличными видами Acanthocystis.Штамм из оз. Лещовое (Валаамскийархипелаг) образовал кладу сA. costata из бассейна вботаническом саду СПбГУ;женевский штамм из оз. Леман – сгруппой не идентифицированныхсиквенсов из озера в Оксфорде(AY749620-AY749625; AY749627),а штамм из озера на о. Среднем(Белое море) – с неидентифицированным сиквенсом изсфагнового болота в Швейцарии(GU479949). Ещё один изученныйнами штамм солнечников,имеющих спикулы, занялРис.
5. Acanthocystis costata Zlatogursky, 2014, оранжереяположение внутри клады родаботанического сада, СПб. А. Общий вид клетки.Фазовый контраст. Б. Пластинчатая чешуйка. ФазовыйPolyplacocystis. Данная топологияконтраст. В. Радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Г.дерева свидетельствует о том, чтоКлетка, придавленная покровным стеклом. КонтрастНомарского. Д.
Радиальная чешуйка. ТЭМ. Е.три штамма солнечников соПластинчатая чешуйка. ТЭМ. Ж. Клетка, придавленнаяпокровным стеклом. Фазовый контраст. З. Радиальные и спикулами представляют новыепластинчатые чешуйки. СЭМ. Масштабная черта: А. 10виды рода Acanthocystis и ещё одинмкм; Б.,В. – 3 мкм; Г., Ж. – 10 мкм; Д., Е. – 0,5 мкм, З. –штамм – новый вид рода1 мкм.Polyplacocystis, а наличие кремниевых чешуек не является облигатным признаком для этихродов.Согласно предположению Кавалье-Смита и фон дер Хейден (Cavalier-Smith, von derHeyden, 2007), утрата минерализации радиальных чешуек приводит к образованию спикул. Этособытие, судя по всему, происходит независимо и многократно в результате необратимого сбояна каком-то этапе минерализации органической матрицы, в результате чего остаётся толькоорганический «остов» радиальной чешуйки – спикула.
Таким образом, данное эволюционноепреобразование является сравнительно легко воспроизводимым и может осуществляться «водин шаг» за счёт мутации, вызывающей прекращение минерализации. Косвенно эту точку14зрения подтверждают и данные энергодисперсионного рентгеновского анализа (рис. 4). Приисследовании спикул всех четырёх штаммов были обнаружены очень маленькие следовыеколичества кремния. Таким образом, несмотря на то, что «чешуйки» не имеют сложнойвидоспецифичной формы, остаточные процессы кремнификации всё же идут и могут бытьзафиксированы.Полученный нами результат – сочетание в пределах одного рода форм с контрастноотличающейся морфологией чешуек демонстрирует, что роды солнечников не всегда надёжноразделяются на основании морфологии покровных структур.Диагнозы таксонов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
