Диссертация (1145739), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Raphidocystis lemani. В. Общий вид. Г.Чешуйки. Д. Pseudoraphidiophrys formosa, общий вид. Е., Ж.Pseudoraphidocystis glutinosa. Е. Общий вид. Ж. Чешуйки. З., И.Heteroraphidiophrys australis. З. Общий вид. И. Чешуйки. (По: Mikrjukov,1996 — А, Б; Siemensma, 1991 — В, Г, Е, Ж; Dürrschmidt, 1985 — Д;Микрюков, 2002 — З, И).20У большинства центрохелидных солнечников клетку покрываютчешуйки, состоящие из кремнезёма и также погружённые вмукополисахаридный матрикс. Кремнезёмная природа чешуекпостулировалась на основании устойчивости их к действиюконцентрированной серной кислоты и растворению с помощьюразбавленной фтористоводородной кислоты (Rainer, 1968).
Позднееприсутствие кремниевой минерализации было показано и с помощьюэнергодисперсионного анализа на примере рода Polyplacocystis(Kinoshita et al., 1995). Наиболее простые из элементов этой группы,напоминающие по форме спикулы, характерны для представителейрода Parasphaerastrum (рис. 4А, Б). Однако, в отличие от спикул, ониустойчивы к концентрированной серной кислоте, что говорит о том, чтоони подвергаются минерализации и, вероятно, являютсякремнезёмными (Ostenfeld, 1904).У представителей других родов всегда присутствует слойпластинчатых кремнезёмных чешуек (plate-scales), большей частьюориентированных тангентально по отношению к поверхности клетки.Кроме того, у ряда видов присутствуют радиальные кремнезёмныечешуйки (spine-scales) одного или нескольких типов, ориентированныепо радиусам.
Пластинчатые чешуйки нередко несут по краю полуюмаргинальную кайму (рис. 5В), хотя могут ее и не иметь (рис. 5Г).Иногда встречаются воронковидные и трубковидные чешуйки (рис. 5Д,Е). Радиальные чешуйки, как правило, имеют уплощённое основание,обращённое к поверхности клетки (рис. 5Ж).При морфогенезе кремнезёмных чешуек, как и в случае другихпротистов с кремнифицированными структурами (раковинные амёбы,ротосфериды), образуются кремний-депонирующие везикулы (silicondeposition vesicles), происхождение которых из какой-либо мембраннойсистемы (Гольджи, ЭПР) не было показано для центрохелид (рис. 1)(Anderson, 1994). Процесс формирования чешуек был изучен21Рис. 5.
Разнообразие покровных структур. А. Тангентальные спикулы(Sphaerastrum fockei). Б. Радиальные спикулы (Heterophrys marina). В.Тангентальная кремнезёмная чешуйка с полой маргинальной каймой(Raphidocystis tubifera). Г. Тангентальная кремнезёмная чешуйка безполой маргинальной каймы (Choanocystis rhytidos). Д., Е.Воронковидные кремнезёмные чешуйки (Raphidocystis glabra). Ж.Радиальная кремнезёмная чешуйка (Raineriophrys echinata). (По:Микрюков, 2002 — А, Б; Siemensma, 1991 — В–Ж).Паттерсоном и Дюршмит (Patterson, Dürrschmidt, 1988) у Polyplacocystisambigua.
Они культивировали солнечников в среде, обеднённойкремнием. В таких условиях большинство клеток утрачивали чешуйки.При добавлении в среду кремния через 4–6 часов чешуйки вновьпоявлялись на поверхности клеток. На ранних этапах созреваниякремнезём накапливается в везикуле в виде губчатого материала.Предполагают, что ионы кремния осаждаются на органическуюматрицу, так как часть содержимого вакуоли устойчива к действиюфтористоводородной кислоты.
Однако нельзя утверждать, что такой жемеханизм характерен и для всех других солнечников с кремниевымичешуйками. Об этом говорит наличие представителей, радиальныечешуйки которых по своей длине значительно превышают диаметр22клетки, таких как Raphidocystis lemani (Penard, 1904) (рис. 4В). В этомслучае должен иметь место механизм формирования кремниевыхчешуек сходный с тем, по которому формируются спикулы, то естьвнеклеточный.В литературе также имеются данные о том, что приинцистировании солнечники могут формировать дополнительные типычешуек.
На ультраструктурном уровне процесс инцистирования описанПаттерсоном и Дюршмит у Polyplacocystis ambigua (Dürrschmidt,Patterson, 1987b). В начале этого процесса на поверхности клеткипоявляется дополнительный слой более широких и массивных чешуек.Диктиосомы мигрируют к периферии клетки, и клетка продуцируеторганический материал стенки цисты. Стенку зрелой цисты составляютшесть слоёв. Снаружи находятся чешуйки трофической стадии, глубже- слой цистных чешуек, а к плазмалемме прилегают четыре слояорганического материала. Также Райнер (Rainer, 1968) на иллюстрацииAcanthocystis penardi приводит отдельный рисунок вытянутых чешуек сярко выраженным центральным ребром, которые обозначены какцистные чешуйки (Tangentialsklerite einer Cyste).
Однако автор неприводит в тексте каких-либо сведений, о том, как были получены этиданные.1.3 Эволюция покровных образованийПо мере описания разнообразия покровных структурцентрохелидных солнечников сначала с помощью светового, а затем ис помощью электронного микроскопа в пределах Centrohelidaнаметилось разделение на три основные группы, которым придавалсяранг семейств: Heterophryidae Poche, 1913 (органические спикулы,мукополисахаридная капсула или голая поверхность клетки),Raphidiophryidae Febvre-Chevalier et Febvre, 1984 (однотипныетангентальные кремниевые чешуйки) и Acanthocystidae Claus, 187423(кремниевые чешуйки подразделяются на тангентальные ирадиальные) (Dürrschmidt, Patterson, 1987a; Mikrjukov, 1996a;Микрюков, 2002).
При этом авторы предлагали схему постепенногоусложнения покровов (рис. 6), согласно которой наиболееРис. 6. Гипотетическая схема эволюции покровных структур уцентрохелид на основании морфологических данных. (По разнымавторам).примитивными являются солнечники, клетка которых покрыта толькоплазмалеммой – представители рода Oxnerella. Следующим этапомэволюции согласно этим представлениям было приобретениемукополисахаридной капсулы. Такой тип покровов мы наблюдаем упредставителей рода Chlamydaster. Далее возникли спикулы,характерные для представителей родов Heterophrys, Sphaerastrum иMarophrys.
За счёт минерализации спикул формируются кремниевыечешуйки, которые имеются у всех прочих центрохелидныхсолнечников. При этом можно выделить более примитивный вариант24(роды Polyplacocystis, Raphidiophrys), когда в покровах присутствуюттолько тангентальные чешуйки. У более продвинутых представителей(роды Choanocystis, Acanthocystis, Pterocystis и др.) имеется какминимум два типа чешуек: пластинчатые, тангентально прилегающие кповерхности клетки и радиальные.В опубликованных молекулярно-филогенетических работах(Cavalier-Smith, Heyden, 2007; Cavalier-Smith, Chao, 2012) солнечникиустойчиво делились на две клады. В первую (отряд Pterocystida)попадали все представители с чешуйками типа Raineriophrys /Pterocystis / Choanocystis, а во вторую (отряд Acanthocystida) –солнечники с чешуйками типа Acanthocystis.
Солнечники безкремнезёмных чешуек разрозненно группировались с другимипредставителями на разных ветках обоих клад. ПредставителиChlamydaster, Heterophrys myriopoda, Sphaerastrum оказались вPterocystida. Сиквенс Heterophrys marina оказался очень необычным засчёт наличия семи вставочных регионов, отсутствующих у другихцентрохелидных солнечников.
Авторы перенесли его в новоесемейство Marophryidae с единственным родом Marophrys и типовымвидом M. marina. В отличие от других солнечников, лишённыхкремнезёмных чешуек, он попадал в отряд Acanthocystina.Авторы этих работ накладывают данные о морфологиипокровных структур на топологию молекулярно-филогенетическихдеревьев (рис. 7). На этом основании они высказывают собственнуюгипотезу об эволюции покровных образований, в корне отличную оттрадиционных представлений. Согласно Кавалье-Смиту общий предокцентрохелид уже имел как тангентальные, так и радиальныекремниевые чешуйки, и дальнейшие эволюционные преобразованиясводятся лишь к утрате тех или иных покровных образований.
Этотпроцесс может происходить лишь частично за счёт утратыминерализации. Тогда покровные структуры представляют собой25Рис. 7. Наложение данных о строении покровных структур на данныемолекулярно-филогенетического анализа. (По: Cavalier-Smith, von derHeyden, 2007; Cavalier-Smith, Chao, 2012).исключительно органическую матрицу, которая более некремнифицируется. Именно этот вариант строения покрововпредставляют собой спикулы Marophryidae и Heterophryidae. Еслиутрачиваются лишь радиальные чешуйки, то мы получаем вариант,наблюдающийся у солнечников семейства Raphidiophryidae,обладающих только тангентальными чешуйками.
Наконец, в случаеродов Oxnerella и Chlamydaster покровные элементы утрачиваютсяполностью и независимо.На наш взгляд, данная гипотеза лишь частично обосновываетсяопубликованными данными. Для Heterophryidae, Oxnerella иChlamydaster вторичный характер упрощения покровов напрямую26явствует из топологии полученных деревьев – эти клады находятсяглубоко внутри ветвей, содержащих представителей с полным наборомкремниевых чешуек. Однако в пределах отряда Acanthocystida, как намкажется, эволюция покровных структур может быть интерпретированаи вполне традиционным образом. Marophryidae, как наиболеебазальная ветвь, могут быть лишены минерализации первично.Кремниевые чешуйки в таком случае появляются у более продвинутыхRaphidiophryidae и Acanthocystidae, при этом последние наряду стангентальными приобретают радиальные чешуйки.
При такойинтерпретации эволюцию в двух отрядах центрохелид следуетпризнать полностью параллельной, если не считать вариантаRaphidiophryidae, который в пределах отряда Acanthocystida остаётсяуникальным. Впрочем, из этого семейства был изучен только родPolyplacocystis, и монофилетичность этого семейства нуждается впроверке молекулярными методами.1.4 Систематический обзор центрохелидных солнечниковКласс Centrohelida Kühn, 1926Отряд Pterocystida Cavalier-Smith 2012 (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
