Диссертация (1145739), страница 3
Текст из файла (страница 3)
, 1995).Микротрубочки аксонем образуют орнамент в форме шестиугольникаиз двухвалентных микротрубочек (Dürrschmidt, Patterson, 1987a). Вболее сложно организованных аксонемах наблюдается чередованиешестиугольников и равнобедренных треугольников изчетырёхвалентных микротрубочек (Bardele, 1977b). В редких случаях всостав орнамента входят многоугольники с другим количествоммикротрубочек (Bardele, 1975; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984). Степеньразвития аксонемы зависит не только от видовой принадлежностисолнечника, но и от того, на каком уровне была перерезана решёткааксонемы.
Так, у Marophrys magna в самой проксимальной частинаходится только центральный шестиугольник микротрубочек. По мерепродвижения от ЦОМТа к дистальной части аксонемы добавляютсядополнительные микротрубочки, и орнамент становится болеесложным (Bardele, 1977a). Внутри аксоподий тенденция может бытьобратной. Так, у Marophrys marina шестиугольник аксонемы вдистальной части аксоподии постепенно деградирует, а на самойвершине аксонему поддерживает только одна микротрубочка (Bardele,1975).
В базальной части аксонемы внутри каждого шестиугольниканаходится трёх- или четырёхжильный белковый тяж диаметром 20 нм.Белковые мостики более выражены в дистальной части аксонемы(Rieder, 1979).Под плазмалеммой, покрывающей клетку, в особенности подплазмалеммой аксоподий, располагаются многочисленные экструсомы(рис. 1). Экструсомы относятся к типу кинетоцист (Hausmann, 1978).13Аксиальный элемент кинетоцисты имеет сферическое основание иконическую вершину (Bardele, 1969; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984;Микрюков, 1995b). Вся эта структура окружена кожухом из умеренноэлектронно-плотного материала. На продольном срезе кожух обычнообладаетисчерченностью.По-видимому,онсостоитизстопкидисковидных структур, окружающих аксиальный элемент.
Его вместе скожухом покрывает особая чашевидная структура. Её уплощённыекрая контактируют с мембраной кинетоцисты. Место, где кинетоцистакрепится к плазмалемме, как правило, несёт нитевидные выросты(«антенны»).Вершинааксиальногоэлементасоединяетсяснитевидными выростами особыми трансмембранными частицами(Bardele, 1969; 1976; Davidson, 1976; Sakaguchi et al. , 2002).Кинетоцисты центрохелид формируются в диктиосомах аппаратаГольджи.
От диктиосом отшнуровываются везикулы неправильнойформы — прекинетоцисты (рис. 1). На более поздних стадиях в нихстановятся различимы скопления электронно-плотного материала. Помере развития эти уплотнения окружаются мембраноподобным слоем.Нафинальныхстадияхразличимышаровидноеоснованиеиконусовидный наконечник аксиального элемента кинетоцисты (Bardele,1975; Dürrschmidt, Patterson, 1987a).У представителей пресноводных видов присутствуют несколькосократительных вакуолей. Число их варьирует и, по некоторымданным, может достигать 20 на одну клетку (рис.
1) (Schulze, 1874).Митохондриицентрохелидныхсолнечниковимеюткристыотносящиеся к типу ламеллярные (lamellar), форме лентовидные(ribbon-like) согласно классификации Л. Н. Серавина (Серавин, 1993).Они преимущественно располагаются на периферии клетки.Пищеварительныеперифериихлоропласты,клетки.вакуолиТакжеполученныевизвосновномцитоплазмепищевыхрасполагаютсямогутпонакапливатьсяобъектов(Patterson,14Dürrschmidt, 1987), или может поддерживаться популяция хлорелл(Bubeck, Pfitzner, 2005).
При питании нередко формируются агамныеслияния по типу псевдокопуляции или псевдоконьюгации (Серавин,Гудков, 1984).Ядро располагается на периферии клетки. В середине ядранаходится единственное ядрышко (рис. 1) (Dobell, 1917). Сквозьскладки ядерной оболочки проходят аксонемы некоторых аксоподий,благодаря чему ядро всегда занимает фиксированное положение вклетке (Dürrschmidt, Patterson, 1987b). Деление центрохелидныхсолнечников на светомикроскопическом уровне изучалось у трёхпредставителей: Choanocystis sp.(Schaudinn, 1896), Oxnerella maritima(Dobell, 1917), Polyplacocystis arborescens (Villenueve, 1937).
Согласноописанию Добела, при делении солнечника первым делится ЦОМТ.Ядро в этот момент увеличивается в размере. Постепенно телосолнечника удлиняется, ядро мигрирует в центр клетки и занимаетположение между двумя дочерними ЦОМТами, которые дают началомикротрубочкам веретена. Ядрышко исчезает, хромосомыспирализуются и наблюдаются картины митоза, характерные и длядругих эукариот.
Оболочка ядра резорбируется лишь частично.ЦОМТы в процессе деления увеличиваются, становятсяподкововидными, а позднее — кольцевидными. По данным Добела,аксоподии укорачиваются в начале деления и удлиняются вновьтолько при цитокинезе, обеспечивая расхождение поделившихсяклеток. Таким образом, деление клетки проходит по типуполузакрытого ортомитоза (Raikov, 1994).Филогенетическое положение центрохелидных солнечников надреве эукариот на настоящей момент не установлено с достаточнойдолей надёжности (Takishita et al., 2005; Cavalier-Smith, Chao, 2003;Nikolaev et al.
, 2004; Sakaguchi et al., 2005; Sakaguchi et al., 2007).15Последние исследования, основанные на мультигенной филогении,указывают на их тесное родство с гаптофитовыми (Burki et al., 2009;Рис. 1. Схема тонкого строения Polyplacocystis ambigua. а — аксонема;д — диктиосома; к — кинетоциста; кдв — кремний-депонирующаявезикула; лк — липидная капля; м — митохондрия; пв —пищеварительная вакуоль; пк — прекинетоциста; св —сократительная вакуоль; сл — система лакун; ц — ЦОМТ; ч —чешуйка; эпр — эндоплазматический ретикулум; я — ядро; яд —ядрышко; зи — зона исключения. (По: Dürrschmidt, Patterson, 1987b).162012).
В составе класса выделяют отряд Pterocystida, включающий 4семейства: Pterocystidae, Choanocystidae, Heterophryidae, Oxnerellidae исемейства: Pterocystidae, Choanocystidae, Heterophryidae, Oxnerellidae иотряд Acanthocystida, включающий 3 семейства: Marophryidae,Raphidiophryidae и Acanthocystidae.1.2 Покровные структурыЗа исключением представителей рода Oxnerella, клетка которыхпокрыта плазмалеммой без каких-либо дополнительных образованийразличимых на световом (рис. 2В) (Dobell, 1917; Cavalier-Smith, Chao,2012) или электронно-микроскопическом (Cheng et al., 1997) уровне, увсех центрохелидных солнечников есть те или иные внеклеточныепокровные структуры.У представителей рода Chlamydaster поверхность клеткиокружена мукополисахаридной капсулой (рис. 2Г). Поверхностькапсулы может быть гладкой или нести бахрому из мельчайшихвыростов (Rainer, 1968).
На её поверхности могут присутствоватьадгезированные бактерии. Формирование капсулы предположительноосуществляется за счёт диктиосом аппарата Гольджи, которые, вотличие от других центрохелид, у представителей это рода занимаютпериферическое положение (Dürrschmidt, Patterson, 1987a).У представителей родов Heterophrys, Sphaerastrum и Marophrys впокрывающем клетку мукополисахаридном слое находятся спикулы.Спикулами у центрохелид принято называть органические элементы,имеющие веретеновидную форму (Dürrschmidt, Patterson, 1987b).
Онимогут быть ориентированы как тангентально (рис. 2А, 5А), так ирадиально (рис. 2Б, 5Б) (Archer, 1869; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984).Химическая природа этих элементов никогда не была предметомспециальных исследований, однако во многих источниках авторы17называют их хитиновыми (Penard, 1904; Rainer, 1968). СпикулыMarophrys не окрашиваются ни тетраоксидом осмия, ниРис. 2. Центрохелидные солнечники отряда Pterocystida. А.Heterophrys myriopoda, общий вид. Б.
Sphaerastrum fockii, общий вид.В. Oxnerella maritima, общий вид. Г. Chlamydaser sterni, общий вид.(По: Rainer, 1968 — А, Г; Archer, 1869 — Б; Dobell, 1917 — В).18уранилацетатом, ни цитратом свинца, однако на поверхности спикулыиногда присутствует филаментозный материал, который окрашиваетсярутениевым красным, что, вероятно, отвечает остаткаммукополисахаридного слоя, в который погружены спикулы (Bardele,1975).Также для представителей этого рода показано, что спикулы всечении имеют крестообразную форму, а для морфогенеза спикулсуществуют так называемые формирующие спикулы органеллы(spicule-forming organelles). Они представляют собой инвагинацииплазмалеммы, по форме повторяющие очертания спикулы (Bardele,1975; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984) (рис.
3), которые подстилаютсявакуолью. В одной такой органелле могут одновременноформироваться сразу две спикулы.Рис. 3. Формирующая спикулы органелла Marophrys marina. А. Видсбоку. Б. Поперечный срез. в — вакуоль; п — плазмалемма; с —спикула. (По: Bardele, 1975).19Рис. 4. Centrohelida insertae sedis. А., Б. Parasphaerastrum marina. А.Общий вид. Б. Чешуйка. В., Г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
