Диссертация (1145739), страница 13
Текст из файла (страница 13)
34. Энергодисперсионный рентгеновский анализ высушенныхпрепаратов спикул. На врезке – СЭМ, положение зонда обозначеносимволом «*». А. Acanthocystis sp. nov. 4. Б. Acanthocystis sp. nov. 2. В.Polyplacocystis sp. nov. Г. Acanthocystis sp. nov. 3. Масштабная черта:1мкм.присутствуют в покровах в виде более коротких спикул, которые иногдаудаётся различить на тотальных высушенных препаратах (рис. 32Е).У представителей род Polyplacocystis имеются толькотангентальные пластинчатые чешуйки, гомологизировать которые срадиальными спикулами затруднительно.
Несмотря на то, что посравнению с другими штаммами, у Polyplacocystis sp. спикулы большеотклоняются от радиального положения (рис. 33), не удавалосьнаблюдать тангентальных спикул, таких как, например, упредставителей рода Sphaerastrum (Mikrjukov, 1996b). Разрешить это102кажущееся противоречие может получение молекулярных данных поорганизму, описанному под названием Raphidocystis tubifera, которыйимеет тангентальные и радиальные чешуйки. При этом морфологиятангентальных чешуек у этого вида чрезвычайно сходна с таковой уPolyplacocystis symmetrica (Dürrschmidt, Patterson, 1987b). Мы склонныпредполагать что R. tubifera на самом деле также относится к родуPolyplacocystis, на что указывает сходство тангентальных чешуек.Тогда взаимоотношения Polyplacocystis spp.
– Polyplacocystis(=Raphidocystis) tubifera окажутся полностью аналогичны таковымRaphidiophrys spp. – Raphidiophrys heterophryoidea, показанным намивыше. Polyplacocystis spp. и Raphidiophrys spp. имеют толькотангентальные кремниевые чешуйки. Polyplacocystis (=Raphidocystis)tubifera и Raphidiophrys heterophryoidea также имеют тангентальныекремниевые чешуйки, но помимо этого приобретают (или сохраняют)радиальные элементы в виде кремниевых чешуек – Polyplacocystis(=Raphidocystis) tubifera или спикул – Raphidiophrys heterophryoidea.Происхождение нашего штамма, обладающего спикулами, в такомслучае легко объясняется процессами сходными с таковыми впределах рода Acanthocystis – утратой минерализации у формподобных Polyplacocystis (=Raphidocystis) tubifera.
К сожалению,молекулярные данные по этому виду пока недоступны.Полученный нами результат – сочетание в пределах одного родаформ с контрастно отличающейся морфологией чешуекдемонстрирует, что роды солнечников не всегда надёжно разделяютсяна основании морфологии покровных структур.3.8 Диагнозы таксоновТип Centrohelida Kühn, 1926Отряд Pterocystida Cavalier-Smith 2012103Семейство Raphidiophryidae Febvre-Chevalier, Febvre, 1984 emend.К поверхности клетки прилегают тангентальные пластинчатыечешуйки, разделённые септами на внутренние полости. Радиальныеэлементы отсутствуют или представлены спикулами.
Монотипное,один род Raphidiophrys Archer, 1867.Raphidiophrys sp. nov. 1 (рис. 35)Описание: Клетки солнечников имеют от 7,5 до 20,0 мкм (всреднем – 14,4) в диаметре. Клетку покрывают пластинчатые чешуйкиовальной формы с завёрнутой на наружную сторону маргинальнойкаймой. Размеры чешуек составляют 2,2-6,8 х 1,5-5,4 мкм; отношениедлины к ширине 1,2-1,9.
Как правило, чешуйки образуют достаточнотолстый и рыхлый слой на поверхности клетки солнечника. Клеткипассивно лежат на субстрате или флотируют. В культурах такженаблюдали цисты, имевшие 15-22 мкм в диаметре.Дифференциальный диагноз: Среди представителей родаRaphidiophrys подобные овальные чешуйки имеют такжеR. intermedia, R. ovalis и R.
elegans (Siemensma, Roijackers, 1988a).R. intermedia отличается чешуйками, края которых параллельны, в товремя как у нашего штамма чешуйки овальные. Для R. elegansхарактерно наличие серповидно изогнутых чешуек, чего мы ненаблюдали у нашего штамма. Наибольшее сходство наблюдается счешуйками R. ovalis, однако, согласно оригинальному описанию(Nicholls, Dürrschmidt, 1985), эти солнечники гораздо крупнее: 5560 мкм, и сами чешуйки солнечников также крупнее: 6,4-12,7 мкм.Кроме того, чешуйки R. ovalis более вытянутые (отношение длины кширине 1,4-2,3).104Рис. 35. Raphidiophrys sp.
nov. 1, оз. Симняховское, Валаамскийархипелаг. А. Общий вид клетки. Фазовый контраст. Б. Клетка,придавленная покровным стеклом. Фазовый контраст. В. То же,контраст Номарского. Г. Пластинчатые чешуйки. Фазовый контраст. Д.Пластинчатые чешуйки. СЭМ.
Е. Пластинчатая чешуйка. ТЭМ. Ж.Циста. Фазовый контраст. Масштабная черта: А., Ж. - 15 мкм; Б.-Г. –10 мкм; Д., Е. – 5 мкм.105Raphidiophrys heterophryoidea Zlatogursky, 2012 (рис. 14)Описание: Диаметр клетки от 16,2 до 31,9 мкм (в среднем 24,5).Внешний скелет представлен как кремниевыми чешуйками, так иорганическими спикулами.
Чешуйки эллиптические с полоймаргинальной каймой. Их размеры 4–7 × 2–5 мкм. Материал,формирующий внешнюю пластинку чешуйки, присутствует только вцентральной части. Септы чешуек могут ветвиться или оканчиваться,не достигнув середины чешуйки. Иногда встречаются аберрантныерадиально-симметричные трёхлучевые чешуйки. Спикулы длиной 13–23 мкм гладкие, имеют веретеновидную форму и ориентированырадиально.
Отмечено образование агамных слияний (рис. 14В, Г).Дифференциальный диагноз: Raphidiophrys heterophryoidea впределах рода имеет два уникальных признака: веретеновидныеспикулы и ветвящиеся септы. Пластинчатые чешуйки этого вида немогут быть отнесены ни к одному из описанных на настоящий моменттипов. По размеру они сходны с таковыми Raphidiophrys minuta, но, вотличие от последнего вида, они не радиально-симметричны (Nicholls,Dürrschmidt, 1985).
Они овальные, а не вытянутые, как у R. capitata иR. viridis. Чешуйки слегка напоминают таковые R. ovalis в том, чтоверхняя пластинка чешуйки очень хрупкая и часто разрушается поддействием высушивания (Siemensma, Roijackers, 1988a), однако имеютдругие размеры и отношение длины к ширине.Семейство Choanocystidae Cavalier-Smith et von der Heyden, 2007Choanocystis symna Zlatogursky, 2014 (рис. 36)Описание: Клетки солнечников имеют от 5,3 до 8,1 мкм (всреднем – 6,7) в диаметре.
Пластинчатые чешуйки гантелевидные,суженные в центральной части. Длина пластинчатых чешуек 4,4 –106Рис. 36. Choanocystis symna, оз. Симняховское, Валаамский архипелаг.A. Высушенный препарат чешуек, фазовый контраст. Б. Живая клетка.Контраст Номарского. В. Клетка, придавленная покровным стеклом.Фазовый контраст. Г. Высушенный тотальный препарат клетки. СЭМ.Д. Наиболее часто встречающееся число зубцов на вершинерадиальной чешуйки – четыре. СЭМ.
Е. Радиальная чешуйка с тремязубцами. СЭМ. Ж. Вершины радиальных чешуек с пятью (слева) ичетырьмя (справа) зубцами. СЭМ. Масштабная черта: А - В. – 5 мкм; Г.– 10 мкм; Д - Ж. – 1 мкм.5,0 мкм (в среднем 4,7); ширина 1,62 – 1,90 мкм (в среднем 1,71 мкм).Длина радиальных чешуек 3,9 – 6,7 мкм (в среднем 5,1).
Дистальныеконцы радиальных чешуек несут от трёх до пяти (обычно - четыре)зубцов. Клетки плотно прикреплены к дну чашки Петри или очень редкофлотируют.107Дифференциальный диагноз: Описано только два других видаChoanocystis с гантелевидными чешуйками и радиальными чешуйками,несущими зубцы: C. pantopoda (Penard, 1904) Siemensma, 1991 иC. aculeata (Hertwig et Lesser) Siemensma et Roijackers, 1988.C.
aculeata это гораздо более крупный солнечник (диаметр клетки 23 –60 мкм) с иным устройством радиальных чешуек, которые заметносужаются к вершине и имеют короткие выросты в проксимальной частиствола. Этот вид имеет также от пяти до одиннадцати зубцов навершинах радиальных чешуек (Dürrschmidt, 1985; Siemensma,Roijackers, 1988b). У C. pantopoda радиальные чешуйки в три разадлиннее пластинчатых чешуек, в то время как у C.
symna лишь в двараза длиннее. Длина радиальных чешуек 25–30 мкм у C. pantopoda, вто время как у C. symna она составляет 3,9–6,7 мкм (в среднем5,1 мкм). Количество зубцов у C. pantopoda от четырёх до шести(Siemensma, 1991), в то время как у C. symna концы радиальныхчешуек несут от трёх до пяти (обычно - четыре) зубца, и никогда ненаблюдали шести зубцов на радиальных чешуйках этого вида.Choanocystis minima Zlatogursky, 2010 (рис. 37)Описание: Диаметр клетки – около 3 мкм. Аксоподии около17 мкм длиной.
Диаметр клетки вместе с чешуйками – около 5 мкм.Пластинчатые чешуйки – овальные. Длина чешуек – 1,6-2 мкм (средняядлина 1,8), а ширина – около 1,26 мкм. Радиальные чешуйки ссердцевидным основанием. Цилиндрический ствол радиальных чешуек«срезан» на вершине. Длина радиальных чешуек 2-5 мкм (средняядлина 3,2). Клетки адгезированы к субстрату.Дифференциальный диагноз: Choanocystis minima имеетрадиальные чешуйки с тупо срезанными вершинами без видимыхзубцов или разветвлений. Радиальные чешуйки такого типа такжехарактерны для Choanocystis lepidula и C.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
