Диссертация (1145739), страница 14
Текст из файла (страница 14)
rossica. Однако базальная108Рис. 37. Choanocystis minima, оз. Лещовое, Валаамский архипелаг. A.Сравнение размеров Acanthocystis turfacea и Choanocystis minima.Фазовый контраст. Б. Общий вид клетки. Фазовый контраст. В.Высушенный препарат чешуек. СЭМ. Г. Радиальные чешуйки. СЭМ. Д.Общий вид радиальных и пластинчатых чешуек. СЭМ. Масштабнаячерта: А. – 100 мкм, Б – 10 мкм, В. – 5 мкм, Г., Д. – 3 мкм.пластинка радиальных чешуек у C. lepidula окружена полой каймой, ипластинчатые чешуйки этого вида имеют аксиальное ребро(Siemensma, Roijackers, 1988b). Оба этих признака отсутствуют у C.minima. Радиальные чешуйки C.
rossica имеют ствол, расширяющийсяк основанию, и пластинчатые чешуйки с хорошо выраженнымсрединным сужением (Mikrjukov, 1993a; Микрюков, 1995a). В отличие отэтого вида у C. minima радиальные чешуйки имеют равномернуютолщину, а пластинчатые чешуйки равномерную ширину. Кроме того,109C. minima это мельчайший из когда-либо описанных представителейрода.Отряд Acanthocystida Cavalier-Smith 2012Семейство Polyplacocystidae fam. nov.К поверхности клетки прилегают тангентальные пластинчатыечешуйки, окружённые полой маргинальной каймой.
Радиальныеэлементы отсутствуют или представлены трубковидными радиальносимметричными кремниевыми чешуйками. У ряда представителей всепокровные элементы вторично замещаются спикулами.Род Polyplacocystis Mikrjukov, 1996Polyplacocystis sp. nov. (рис. 33)Описание: Клетки солнечников имеют от 8,5 до 15,5 мкм (всреднем – 11,5) в диаметре. Клетку покрывают спикулы длиной от 6,4до 14,2 мкм (в среднем – 9,9). Клетки активно перемещаются посубстрату. Среди спикул встречались палочковидные бактерии двухтипов – более короткие и более длинные. Спикулы ориентированы поддостаточно острыми углами к поверхности клетки, лишь слегка корочедиаметра клетки.
На периферии клеток, придавленных стекломотчётливо видны кинетоцисты под поверхностью клетки.Дифференциальный диагноз: Включение в состав родаPolyplacocystis основывается исключительно на данных молекулярнофилогенетического анализа. Пока не обнаружено диагностическихпризнаков надёжно отличающих этот вид от видов других родовсолнечников со спикулами (Heterophrys spp.; Marophrys spp.).110Семейство Acanthocystidae Claus, 1874 em. Cavalier-Smith et von derHeyden, 2007Acanthocystis costata Zlatogursky, 2014 (рис. 38)Описание: Клетки солнечников имеют от 5,8 до 12,0 мкм (всреднем – 9,5) в диаметре. Длина радиальных чешуек 2,1 – 9,5 (сред.5,1) мкм. Наряду с прямыми, встречаются изогнутые чешуйки.Радиальные чешуйки с четырьмя, пятью или шестью зубцами.Пластинчатые чешуйки с вогнутыми или иногда с параллельнымикраями и закруглёнными концами. Длина пластинчатых чешуек 1,3 –3,7 (сред.
2,6) мкм, ширина 0,9 – 1,9 (сред. 1,4) мкм. Перифериячешуйки с утолщённым краем, имеется аксиальное утолщение и около50 радиальных рёбрышек. На одной из сторон чешуйки виднымногочисленные мелкие гранулы. Клетки активно перемещаются подну культуральной чашки или флотируют в толще среды. Иногдаможно наблюдать слияния клеток, при которых образуется общаявакуоль, внутри которой находится материал неясной природы –крупные многоугольные частицы. Возможно это частицы растительногопроисхождения (среда для содержания солнечников представляетсобой отвар высушенных листьев, и мельчайшие частички целлюлозывсегда присутствуют в среде).Дифференциальный диагноз: Пластинчатые чешуйки срадиальными рёбрышками также описаны у A.
trifurca и A. nichollsi. УA. trifurca (идентифицированного, как A. myriospina) эти рёбрышкинаблюдал только Ройджакерс (Siemensma, 1991) и были опубликованытолько штриховые рисунки этих чешуек. При этом количестворёбрышек на рисунке – около 19, в то время как у нового вида оносоставляло примерно 50. Присутствие чешуек отличающихся оттаковых в диагнозах A. trifurca и A.
myriospina, скорее всего, говорит отом, что Ройджакерс имел дело с новым видом. Так или иначе, наш111Рис. 38. Acanthocystis costata, оранжерея ботанического сада, СПб. А.Общий вид клетки. Фазовый контраст. Б. Пластинчатая чешуйка.Фазовый контраст. В. Радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Г.Клетка, придавленная покровным стеклом. Контраст Номарского. Д.Радиальная чешуйка.
ТЭМ. Е. Пластинчатая чешуйка. ТЭМ. Ж. Клетка,придавленная покровным стеклом. Фазовый контраст. З. Радиальные ипластинчатые чешуйки. СЭМ. Масштабная черта: А. 10 мкм; Б.,В. – 3мкм; Г., Ж. – 10 мкм; Д., Е. – 0,5 мкм, З – 1 мкм.112штамм отличается от этих солнечников по строению радиальныхчешуек, которые у последних несут 3 зубца, в то время как усолнечников изученного нами штамма число зубцов варьирует от 4 до6, но никогда не равно 3. У A. nichollsi число рёбрышек (около 50 начешуйку) совпадает с таковым у изученного нами штамма. Размерычешуек также сравнимы, хотя и не совпадают в точности: 1,4-2,2 x 2,33,8 мкм (A.
nichollsi из Siemensma, 1991) и 1,3–3,7 x 0,9–1,9 мкм уизученного нами штамма, и выглядят чешуйки довольно сходно, заисключением присутствия гранул у A. costata. Но морфологиярадиальных чешуек у этого вида совершенно иная, т. к. у A. nichollsiесть короткие радиальные чешуйки с длинными выростами навершине, которые соединяются тонкими мембраноподобнымипластинками (Nicholls, 1983). Ничего подобного на радиальныхчешуйках A.
costata мы не наблюдали. A. mylnikovi напоминает новыйвид тем, что имеет радиальные чешуйки с четырьмя, пятью илишестью зубцами (хотя для этого вида также отмечены чешуйки с двумяи тремя зубцами). Тем не менее, радиальные чешуйки A. costataгораздо короче: 2,8–11,3 мкм у A. costata и 5–17 мкм у A. mylnikovi(Леонов, 2010) и пластинчатые чешуйки A.
mylnikovi не имеютрёбрышек. Также сходные радиальные чешуйки с 5-8 зубцами имеются у A.dresscheri Siemensma et Roijackers, 1988. Однако этот вид хорошо отличаетсяпо размерам, а также по морфологии пластинчатых чешуек, которые не имеютрадиальных рёбрышек и покрыты мелкими гранулами.Acanthocystis kirilli Zlatogursky, 2010 (рис. 39)Описание: Клетки солнечников имеют от 7,1 до 12,8 мкм (всреднем – 9,5) в диаметре. Пластинчатые чешуйки овальной формы смаргинальной каймой и центральным ребром (1,8-2,6 мкм),радиальные чешуйки (2,1-6,9 мкм), несущие на вершине по 2 (в редкихслучаях - 3) зубца.113Рис. 39. Acanthocystis kirilli, пруд в парке Сергиевка, Санкт-Петербург.А.
Общий вид клетки. Фазовый контраст. Б. Пластинчатые чешуйки.Фазовый контраст. В. Радиальная чешуйка. Фазовый контраст. Г.Клетка, придавленная покровным стеклом. Контраст Номарского. Д.Радиальная чешуйка. ТЭМ. Е. Пластинчатая чешуйка. ТЭМ. Ж. Клетка,придавленная покровным стеклом. Фазовый контраст. З. Радиальныеи пластинчатые чешуйки. СЭМ. Масштабная черта: А. 10 мкм; Б.,В. – 2мкм; Г., Ж.
– 4 мкм; Д., Е., З. – 1 мкм.114Дифференциальный диагноз: Acanthocystis kirilli имеетраздвоенные радиальные чешуйки. Подобный признак описан дляA. turfacea, A. astrakhanensis, A. cornuta, A. bicornis и A. olgashelestae.Однако, у A. turfacea и у A. bicornis каждая клетка имеет два типарадиальных чешуек, в то время как у A. kirilli был обнаружен толькоодин тип (Dürrschmidt, 1985; 1987a). У A. cornuta обе ветви имеютмаленькие зубчики, в то время как у A. kirilli они гладкие (Dürrschmidt,1987a). У A.
astrakhanensis радиальные чешуйки сильно отличаются подлине, хотя строение их в целом сходно с таковым у A. kirilli. Эти видылегко отличаются по строению пластинчатых чешуек: бесфактурные сцентральным ребром у A. astrakhanensis (Mikrjukov, 1993a) ипунктированные, без ярко выраженного центрального ребра у A. kirilli.Подобный тип радиальных чешуек также характерен дляпредставителей A. olgashelestae, однако пластинчатые чешуйки у этоговида грушевидные и обладают пунктировкой, в то время как у нашегоштамма этих признаков не наблюдали (Леонов, 2010).Acanthocystis crescenta Zlatogursky, 2010 (рис.
40)Описание: Диаметр клетки около 7 мкм. Аксоподии около 33 мкмдлиной. Диаметр клетки вместе с чешуйками около 12,76 мкм.Пластинчатые чешуйки овальные. Длина чешуек 1,7–1,9 мкм (средняядлина 1,8 мкм). Ширина – 0,95–1,03 мкм (средняя ширина 1,0 мкм).Радиальные чешуйки с вершиной в виде полумесяца с зубцомпосередине. Длина чешуек 2,4–3,0 мкм (средняя длина 2,7 мкм). Клеткиактивно перемещаются, флотируют.Дифференциальный диагноз: Acanthocystis crescenta имеетвершины радиальных чешуек в виде полумесяца. В серединеполумесяцевидной структуры имеется зубец. Единственный солнечник,имеющий сходный тип чешуек, был описан в работе Микрюкова из115Рис. 40.
Acanthocystis crescenta, оз. Симняховское, Валаамскийархипелаг. А. Общий вид клетки. Фазовый контраст. Б. Общий видклетки. Контраст Номарского. В. Клетка под покровным стеклом.Контраст Номарского. Г. Высушенный препарат чешуек – общий вид.СЭМ. Д. Радиальные чешуйки. СЭМ. Е. Пластинчатые и радиальныечешуйки. СЭМ. Масштабная черта: А. – В. – 10 мкм, Г. – Е. – 1 мкм.116Чёрного моря под названием Acanthocystis astrakhanensis (Микрюков,1999). Эти солнечники также имеют полумесяцевидную структуру навершине радиальных чешуек, однако без центрального зубца. Самирадиальные чешуйки у этого штамма более массивные и уплощённые,чем у A. crescenta, эти солнечники значительно крупнее: 20-27 мкм вдиаметре, с радиальными чешуйками длиной 7-15 мкм.
Интересноотметить, что чешуйки этого черноморского солнечника также сильноотличаются от оригинального описания Acanthocystis astrakhanensis,которое сделано на солнечниках без полумесяцевидной структуры навершине радиальной чешуйки (Mikrjukov, 1993a). Таким образом,черноморская популяция, вероятно, представляет собойсамостоятельный новый для науки вид.Acanthocystis sp. nov. 1 (рис. 41)Описание: Клетки солнечников имеют от 9,1 до 14,2 мкм (всреднем – 10,9) в диаметре. Пластинчатые чешуйки овальной формы смаргинальной каймой и центральным ребром (1,8-3,0 мкм),радиальные чешуйки (2,1-5,1 мкм) двух типов – более короткие,оканчивающиеся четырьмя-пятью зубцами и длинные с тремячетырьмя загнутыми назад короткими зубчиками.Дифференциальный диагноз: Более короткие радиальныечешуйки этого вида чрезвычайно напоминают таковые A. quadrifurca построению, однако у этого вида они в два раза больше – 5-10 мкм.Чешуйки второго типа – с загнутыми зубчиками в диагнозеA.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
