Диссертация (1145656), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Согласно последнимданным, НР проявляется в процессе сравнения характеристик входящегозвукового сигнала либо с нейронным следом памяти, сформированным напредыдущиймногократноповторившийсязвуковойсигнал,либоспредположениями слуховой системы о будущих слуховых событиях (Näätänen etal., 2011).
Если детектируются расхождения со следом памяти (в различныххарактеристиках входящего звукового сигнала) или этот сигнал не соответствуетпредположениям слуховой системы, то наблюдается усиление амплитуды НР.Следы, лежащие в основе НР, обычно угасают приблизительно в течение 5-10 с(Näätänen et al., 1993; Sams et al., 1993), поэтому потенциал НР не можетгенерироваться вне зависимости от временного интервала, на котором возникаетотличие в стимуляции.Между тем, нейрональные механизмы участвующие в генерации НР невполне понятны.
Обычно НР трактуется как автоматический ответ «детектораизменений», основанный на сопоставлении входящего стимула с репрезентациейв памяти предшествующей стимуляции (Näätänen et al., 1978; Näätänen et al., 1989;2001; 2005; Наатанен, 1998). Однако высказывалось предположение, что НР неотражает нейронных процессов связанных со следами памяти, а является лишьотражениемразличийврефрактерностинейронов, примеромадаптации41нейронных ответов, проявляющихся в ответе N100 (May & Tiitinen, 2010).Согласноэтомупредположению,N100генерируетсяврезультатекратковременного снижения реактивности нервных клеток при повторнойстимуляции.
Поскольку НР записывают в условиях так называемой одд-боллпарадигмы, когда испытуемому предъявляют последовательность из двухразличающихся стимулов: один из них («стандарт») предъявляется с высокойвероятностью,второй(«девиант»)встречаетсяредко,-неоднократновысказывалось предположение, что ответ, полученный таким образом, можетбыть отражением рефрактерных отличий нейронов. Стандартный стимулвстречается в последовательности гораздо чаще, чем девиантный, и временнойинтервал между последовательными стандартами гораздо короче интерваламежду девиантами, таким образом, стимулы сильно отличаются по частотепредъявления. По мнению авторов, ответ на стимулы, предъявленные в одд-боллпарадигме, может быть связан со «свежими» афферентными сигналами,настроенными на характеристики девиантного стимула (Jääskeläinen et al., 2004;May et al., 2010).
Они сохраняют высокую возбудимость благодаря длительныммежстимульным интервалам между девиантами, в то время как нейрональныепопуляции,отвечающиенастандартныйстимул,становятсясильнорефрактерными из-за частых активаций механизмов ответа. В целом ряде работ(Nelson & Lassman, 1968; 1973; 1977; Budd et al., 1998; Walker et al., 2001) былопоказано, что возрастание межстимульного интервала между двумя смежнымизвуками в последовательности вызывает возрастание амплитуды экзогенныхкомпонентов позднего слухового ПСС (напр. N1, P2). Так, например, Бутлер(Butler, 1973) продемонстрировали, что амплитуда N1 и P2 ответов на тестовыестимулы была меньше, когда между тестовыми стимулами вставлялисьдополнительные звуки, чем когда последние предъявлялись в одиночестве. Позже вряде других работ (Picton et al., 1978; Näätänen et al., 1988) также был воспроизведенэтот эффект.
Согласно имеющимся данным, повторения стимула приводят кповторным активациям механизмов ответа, которые ослабевают от частотыповторения (Butler et al., 1969; Picton et al., 1978; Näätänen et al., 1988). Такое42затухание ответа скорее интерпретируют в понятиях рефрактерности, посколькуоно не чувствительно к «растормаживанию» (Woods et al., 1986; Наатанен, 1998), идемонстрирует соответствующую зависимость от межстимульного интервала(МСИ) (Budd et al., 1998). Амплитуда ВП, связанных с различиями в МСИ, будетразной между ответом на редкий (девиант) и частый (стандарт) стимулы.Однако, в рамках такой теории невозможно объяснить, как НР генерируетсяпри удалении стимулов из звукового потока (Yabe et al., 1997) или при нарушениисложных спектрально-временных правил (Paavilainen, 2013) построения стимулов,где специфика стимулов не является основой для проявления волны НР.Возникновение НР в ответ на изменение длительности короткой паузы на фоненепрерывной звуковой стимуляции было изучено в работе (Евстигнеева,Александров, 2009).
Если принимать во внимание тот факт, что на поступающийзвуковой сигнал автоматически развивается след в слуховой сенсорной памяти,точно отражающий сенсорные характеристики этого звука, и, если в течениенескольких секунд пока существует этот след, появляется девиантный стимул, этовызывает процесс рассогласования.
Поэтому в ответ на одиночные стимулы вотсутствии предшествующих, наблюдаются только увеличенные ответы P1, N1 иP2, и не обнаруживается генерация НР (Näätänen &, Picton 1987). НР ненаблюдается также и на первый стимул в последовательности (Cowan et al., 1993)или на стимул, предъявляемый с длительными интервалами (Näätänen et al., 1987;Sokolov et al., 2004).Тем не менее, действительно и НР и N1 перекрываются по времени ответа(Kujala et al., 2007a), именно поэтому НР принято вычислять путем вычитанияответа на девиантный стимул из ответа на стандартный (Cong et al., 2012). Приэтом, если разница между стандартным и девиантным стимулом довольнобольшая, амплитуда НР все же может быть смешана с N1 (Jacobsen & Schröger,2001).
Для решения этой проблемы используют так называемую реверсивнуюодд-болл парадигму, когда вычисляется истинная НР , то есть ответ на один и тотже стимул, предъявленный и как девиант и как стандарт.43В зрительной модальности также регистрируется НР с латентностью пика150-400 мс, которая генерируется в ответ на изменения различных характеристикстимула,например:размер,форма,цвет,контраст,пространственноерасположение, направление и другие (Каплан, Левичкина, 2007).
Корковыегенераторыданногокомпонентаобнаруживаютсявзрительнойкореиприлежащих областях(Pazo-Alvarez et al., 2007; Kimura et al., 2008 a, 2008 b, 2009,2011, 2012; Stefanics et al., 2014).НР регистрируется, как было отмечено выше, при отсутствии внимания кстимулам (Näätänen et al., 1978; Näätänen et al., 1982; Sams et al., 1985).Свидетельством такой автоматической генерации НР является регистрация этогопотенциала у больных в коме, четко предсказывающая возвращение сознания втечение недели (Kane et al., 1993), у спящих испытуемых во второй фазе сна и вовремя быстрого сна (Csepe et al., 1987; Nielsen-Bohlman et al., 1991), а также поданестезией (Csepe, 1989) и сразу после рождения(Alho et al., 1990; CheourLuhtanen et al., 1995). Более того, НР возникает даже у недоношенных детей (2530 недель на момент регистрации).
Учитывая полученные данные (CheourLuhtanen et al., 1995, 1996), можно сделать вывод, что способность кдифференцировке тонких акустических отличий, необходимая для более позднихфонетических различений, появляется очень рано. В условиях анастезииамплитуда НР оказывается ниже нормы, что согласуется с данными полученнымиЛанг и Мэй (Lang, 1995; May, 1994), свидетельствующими об уменьшенииамплитуды НР при снижении бдительности и нарастании дремоты. Большинствоисследователей полагают, что НР является одним из звеньев цепи событий,приводящих к переключению внимания и осознанию изменений, происходящих вокружающей среде (Näätänen et al., 1979; Giard et al., 1990; Näätänen, 1990; Rinne etal.,2000).НРсравнивающихотражаетвходящуюответспециальныхинформациюс«детектороврепрезентациейизменения»,впамятипредшествующей стимуляции (Näätänen et al., 1978; 1989; 2001; 2005), хотявозможна детекция изменений и без генерации НР (Александров и др., 2000; 2002;2003; 2005).
Следовательно, предполагается, что этот компонент можно44использовать в качестве показателя функционирования не только слуховой системы,но, так же, некоторых высших психических функций, например, внимания, памяти иречи. НР является мощным инструментом для определения серьезности различныхневрологических, психиатрических расстройств и патологий развития (Näätänen,2003). В клинических исследованиях получен ряд значительных результатов(Daltrozzo et al., 2007, Näätänen, 2003; Cong et al., 2010, 2011, 2012b; Nunez et al.,2014; Ross et al., 2007 b; Russo et al., 2012). Показано, что амплитуда НРуменьшается при сильном мышечном утомлении (Evstigneeva et al., 2010,Aleksandrov et al., 2016). Такой результат авторы связывают с влияниеммышечного утомление на различные когнитивные процессы.
НР обычноуменьшается при дислексии, что предполагает снижение точности слуховойобработки. Однако этот эффект находится в зависимости от обрабатываемыхпризнаков поступающего сигнала. В работе Балдвег (Baldeweg et al., 1999)показано, что у взрослых больных с дислексией НР в ответ на уменьшениедлительности была в норме, в то время как на уменьшение частоты – резкоснижена.Крометого,этотфизиологическийдефицитбылсвязансоспецифическим поведенческим нарушением, проявляющемся в невозможностиразличить длительность тона, но различение его частоты. Важно отметить, чтонаблюдалась также зависимость между степенью нарушения фонологическихнавыков, характеризующихся ошибками при чтении обычных слов и псевдослов,дефицитом распознавания высоты тона и ослаблением НР.
Кьяла (Kujala et al.,2000) в своих исследованиях обнаружил, что НР в ответ на уменьшениевременного интервала между предъявляемыми парными тонами была в норме, новолна исчезала, если до и после исходной пары тонов следовал дополнительныйтон с коротким интервалом (паузы между тоновыми стимуляциями составляли770 мс). В контрольной группе испытуемых, даже в случае усложнениястимуляции, регистрировалась выраженная НР. В последующих исследованиях(Kujala et al., 2001, 2003) авторы показали, что у больных с дислексией следсенсорной памяти для слухового стимула ухудшается или не формируется совсем,если за тестовым стимулом непосредственно следует еще один звуковой стимул.45Подробные литературные обзоры, посвященные многочисленным исследованиямс применением НР, касающиеся его свойств, параметров и характеристик,приведены в многочисленных работах (Näätänen et al., 2007, 2012; Garrido et al.,2009; Näätänen, Kreegipuu, 2012).4.
НР в лингвистических исследованияхДальнейшие исследования показали, что НР отражает не только измененияв физических характеристиках звукового сигнала, но может служить ипоказателем различения лингвистических стимулов, таких как фонемы, согласногласные слоги и слова. Например, амплитуда НР больше в условиях с похожимизвуками родного языка, с многозначными выразительными словами по сравнениюс непохожими на речь звуками и с бессмысленными псевдословами (Pulvermülleret al., 2001). НР не возникает, если две фонемы или два слога не различаютсяиспытуемым. Также амплитуда НР больше в случае более легкого различения илипри улучшении способности к различению (в случае работы с больнымидислексией).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
