Диссертация (1145656), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Частовыявляемый мозговой ответ на лингвистические стимулы с пиком около 250 мсназывают потенциалом распознавания (recognition potential, Rudell, 1992). Онможет быть ответом как на лексические (частота употребления слов в речи,Бехтерева 1977; Rudell, 1999; Fujioka et al., 2011) так и на семантические(значение слов, Бехтерева, 1977; Hinojosa et al., 2004; Martin-Loeches et al., 2001)характеристики стимула.Огромныйвкладвизучениемозговыхпроцессов,связанныхссемантической обработкой, внесли Кутас и Хиллиард (Hillyard et al., 1983; Kutaset al., 1980;1989; 1994), подробно описавшие один из классических компонентовВП – N400.
Компонент N400 представляет собой негативное смещениепотенциала в интервале 200-600 мс с латентностью пика порядка 400 мс.Топографическое распределение зависит от вида предъявляемых стимулов. Втеменно-центральныхобластяхнаходитсямаксимумраспределениядлязрительно-предъявляемых слов, в центральных – для слов, предъявляемыхаудиально. Небольшое топографическое смещение к передним областям корыхарактерно для конкретных слов, по сравнению с абстрактными (Kounios,35Holcomb, 1994; West, Holcomb, 2000; Lee, Federmeier, 2008; Huang et al., 2010).Данный компонент ВП генерируется при предъявлении речевых стимулов вразличных задачах.
Наблюдать его появление можно, например, если слово впредложении не подходит по смыслу предшествующему контексту, или еслислово соответствует контексту, но менее ожидаемо, чем другое, или если в случаепредъявления пары слов, второе из них не подходит по смыслу первому. Такимобразом, компонент N400 чаще всего регистрируется в ответ на лингвистическиестимулы, семантически несвязанные между собой или с семантическимконтекстом. На амплитуду N400 могут оказывать влияние множество факторов.Результаты показывают, что его амплитуда зависит от речевой частотности: чемчаще используется слово в речи, тем меньше амплитуда N400 (Rugg, 1990; VanPetten, Kutas, 1990).
Вероятно, в основе этого эффекта лежит ожидание, котороевозникает в определенном контексте и зависит от репрезентаций, хранящихся вдолговременной памяти. Также известно, что волна N400 будет меньше, еслипредъявляемый речевой стимул семантически связан с контекстом предъявления.Таким образом, можно предположить, что N400 является нейрофизиологическиминдикатором степени сложности семантической интеграции слов с заданнымконтекстом(Kutasetal.2011).Амплитудастановитсябольше,еслипредъявляемые слова похожи по написанию (Holcomb et al., 2002), уменьшаетсяпри повторном предъявлении слов (Rugg, 1985; Van Petten et al., 1991; Besson,Kutas, 1993; Anderson, Holcomb, 1995; Swaab et al., 2004; Holcomb et al., 2005;Eddy et al., 2006).
Следует отметить, что стимулами могут быть не только слова,предъявляемые как зрительно, так и аудиально, но и изображения объектов ижесты, например (Barrett, Rugg, 1989, 1990a, 1990b; Holcomb, Neville,1990;Pratarelli, 1994; Grigor et al., 1999; McPherson, Holcomb, 1999; Sarfarazi et al.,1999; Wu, Coulson, 2005).Важным обстоятельством является зависимость N400 от внимания.Показано, что амплитуда компонента уменьшается, если внимание не направленона зрительную стимуляцию (Holcomb, 1988).
При бинауральном предъявлениикомпонент N400 практически не генерируется на стимулы, предъявляемые на тот36канал (в то ухо), на который по инструкции не нужно обращать внимания (Bentinet al., 1995). Однако компонент наблюдается при маскировке стимулов (Deacon etal., 2000; Kiefer, 2002; Misra, Holcomb, 2003), а также во время некоторых стадийсна (Brualla et al., 1998). Результаты многочисленных исследований, посвященныхизучению компонента N400, представлены в обзорах (Kutas, Federmeier 2000,2009, 2011; Van Petten, Luka, 2006; Federmeier, 2007; Kuperberg, 2007; Federmeieret al., 2008; Lau, et al., 2008; van Berkum, 2009; Coulson, 2012; Swaab, et al., 2012).Для обсуждения семантических характеристик при восприятии, например,таких вербальных сигналов как слово и псевдослово, рассмотрим наиболее ранниерезультаты исследований Н.П.Бехтеревой (1974), в которых наблюдалисьразличия в обработке слов и псевдослов.
Было показано, что, в отличие отпсевдослов, обработка семантически значимых слов сопровождается рядомособенностей, связанными с активностью нейронных популяций. Одной из такихособенностей явилась резкая стабилизация формы потенциалов действия привосприятии слов. Кроме того, наблюдалось усиление групповой и пачечнойактивности, а также усиление связности межстимульных интервалов. Полученныерезультаты приводят автора к заключению, что при обработки слов наблюдаетсякодирование семантической информации, которое осуществляется за счетразличных сочетаний кодовых элементов.
При этом содержание кодовой формыопределяется прежде всего ее семантическими свойствами (Бехтерева, 1974). Всовременных исследованиях речевых процессов в качестве стимульногоматериала часто кроме слов используют псевдослова (Верхлютов, 2012). Вонг(Wong et al. 2007) в своих фМРТ исследованиях, обучал испытуемыхпсевдословам. Одинаковые псевдослова были разделены на три группы пофонологическим параметрам (интенсивности ударения), при этом каждомупсевдословуприсваивалосьзаданноезначение(разныесуществительныеАнглийского языка). Авторы показали, что уже после недельного обученияпроизошло увеличение интенсивности активаций в левой верхневисочнойизвилине, а также увеличиваются различия в объеме серого вещества в районеизвилины Гешля у разных испытуемых с разной успешностью выполнения задачи37(Wong, 2007; 2008).
Физиологические отличия между обработкой слов ипсевдослов были показаны во многих исследованиях с использованием иэлектрофизиологическихинейроимаджинговыхметодовисследования(Alexandrov et al., 2011; Pulvermüller, 2002; Creutzfeld et al., 1987; Diesch et al.,1998; Hagoort, 1993; Price, 2010; Rugg, 1990).
При этом НР становится одним измаркеров, позволяющим находить такие отличия при отсутствии вниманияиспытуемых в процессе обработки речи и языка. Кроме того, используя метод НРпоявляется возможность ответить на вопрос, когда именно или в какой периодвремени после получения информации о стимуле, мозг определяет разницу междусловом и псевдословом. В предыдущих исследованиях на материале русскогоязыка было показано, что параметры НР отличаются не только между словом ипсевдословом, но и между разночастотными словами (Александров, 2011;Pulvermüller, 2004).
Показано, что ответ НР, вызываемый словом, выраженсильнее и латентность его меньше в сравнении с ответом на псевдослово. Присравнении разночастотных слов амплитуда истинной НР для высокочастотногослова значительно больше в сравнении с НР низкочастотного слова. Латентностьпика НР в ответ на высокочастотное слово наоборот уменьшается в срвнении сответом на низкочастотный стимул.Приведенные выше результаты свидетельствуют в пользу моделей,постулирующих параллельный синхронный доступ всех типов лингвистическойинформации при восприятии и воспроизведении речи.
И такой доступ, согласнополученным данным, возможен в интервале 100-250 мс, где точное время зависитот предъявляемых стимулов и особенностей задачи, поставленной передиспытуемыми. Ниже на Рисунке 1 приведена схема, отражающая процессывосприятия и воспроизводства речи согласно моделям параллельной обработкилексической информации.38Синтаксическийреанализ350мсСемантическаяобработка250мсДоступксемант-ойинфо150мсДоступклексикосинт-имсвойст-амДоступкфонол-ойинфоЛексическийвход0мсСемантическаяреинтерпретация,синтаксическийреанализидругиекогнитивныепроцессыДоступкодновременнофонологической,лексикосинтасическойисемантическойинфо,контекстнаяинтеграцияРисунок 1.
Схематические представление о течении процессов восприятия ивоспроизводства речи согласно моделям параллельной обработки лексическойинформации.Для того, чтобы изучить ранние мозговые отклики на лингвистическиестимулы и исследовать возможность раннего доступа к лингвистическойинформации в данном исследовании использовался один из ранних компонентовВП – негативность рассогласования (НР).3. Негативность рассогласования (НР): общие характеристикиНР – компонент ВП, характеризующийся пиком негативной волны винтервале 100-250 мс полученным в ответ на редкий (т.н.
девиантный)акустический стимул, предъявляемый изредка на фоне частых (т.н. стандартных)стимулов (Alho, 1995; Näätänen, 1995). Генерация НР возможна в условияхотсутствия внимания испытуемых к слуховым раздражителям и это являетсяодной из основных особенностей НР (Tiitinen et al., 1994; Basile et al., 2010).Однако следует заметить, несмотря на автоматичность процесса (появление НР не39зависит от внимания), амплитуда НР может уменьшаться, если внимание будетнаправлено на другой сенсорный поток. Результаты исследования феномена НРсвидетельствуют о том, что любой звук (как речевой, так и неречевой) имеетопределенное нейронное представление, соответствующее восприятию этогозвука нейрофизиологическим субстратом слуховой сенсорной памяти.
НРпредставляет собой особый компонент эндогенных ВП, который регистрируется вусловиях одд-болл парадигмы, когда редкий акустический стимул (девиант)отличается по определенным параметрам от частых (стандартных) стимулов,предъявляемых испытуемому. Такими параметрами могут быть акустическиеразличия в стимуляции, например: положение источника звука в пространстве,длительность стимула, его частота, интенсивность, спектральные характеристики,громкость, изменение межстимульного интервала и другие. Кроме того, НР можетбыть вызвана предъявлением различных речевых стимулов, фонем и слов,которые отличаются по спектральному составу (Alexandrov etмузыкальныхзвуков,абстрактныхкомбинацийтонов.al.,2011),Параметрамилингвистических различий могут быть, например: фонетическая структура,пропуск какого-либо элемента сложного речевого стимула, речевая частотность ит.д.
Данные относительно НР показывают, что восприятие фонем, а возможно, иболее крупных лингвистических единиц (слогов и слов) основывается наспецифических языковых фонематических следах, формирующихся в заднейчасти слуховой коры левого полушария (Näätänen, 2012). Вероятно, такие следыслужат для распознавания шаблонов соответствующих речевых звуков привосприятии речи и языка. НР отражает реакцию нейронов на изменения впоступающей звуковой информации, вызванные девиантным стимулом вконтрасте со следом сенсорной памяти, сгенерированным последовательностьюизстандартныхстимулов.Другимисловами,НРпредставляетсобойотрицательное смещение преимущественно во фронтальных и центральныхотведениях, полученное в результате вычитания ВП в ответ на стандартныйстимул из ВП в ответ на девиантный стимул. Основные корковые генераторы НРлокализованы билатерально в верхне-височной извилине (Pulvermüller, 2002;40Kropotov et al., 2000), однако их точное расположение, вроятно, зависит отпараметров стимулов.
Кроме того, в ряде работ были получены результаты,согласно которым в лобных отделах, в том числе в нижней лобной извилине,могут находиться дополнительные источники генерации НР (Näätänen et al., 2007,2012). Предполагается, что сенсорно-специфический механизм вовлекается внеосознаваемую детекцию отклонения стимула от стандартного, а затемактивирует фронтальные механизмы, связанные с сознательным различениемотклонения стимула и непроизвольным переключением внимания на девиантыйстимул. НР обычно достигает максимума на 150-200 мс от начала предъявлениястимула, причем эта латентность становится меньше с увеличением амплитудыстимула или с увеличением разницы между стандартным и девиантнымстимулами (Näätänen, 1989; Näätänen & Gailland, 1983).