Диссертация (1145656), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Гершуни(Санкт-Петербург, Россия 2013), Шестая международная конференция покогнитивной науке (Калининград, Россия 23–27 июня 2014 г), The Third St.Petersburg Winter Workshop on Experimental Studies of Speech and Language (СанктПетербург, Россия 18-19.12.2015), Седьмая международная конференция покогнитивной науке (Светлогорск, Россия 20-24.06.2016), The 3rd internationalconference of the European Society for Cognitive and Affective Neuroscience (Порту,Португалия,июнь 2016), Международный симпозиум «Обработка сигналовизображения и звука в контексте нейротехнологий» (Санкт-Петербург, Россия2016),XXМеждународнаямедико-биологическаяконференциямолодыхисследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина - человек и егоздоровье» (Санкт-Петербург, Россия, апрель 2017), XIII международныймеждисциплинарный конгресс «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак,Крым, 30 мая – 10 июня 2017), Annual Scientific Meeting of the British Association9for Cognitive Neuroscience (Plymouth University, England, September 7th and 8th2017), XXIII съезд Физиологического общества им.
И.П. Павлова (Воронеж, 18-22сентября 2017).По материалам диссертации опубликованы научные статьи в журналах:Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова (2016. - Т. 102. - № 6. С. 717-728), переводная версия статьи Neuroscience and Behavioral Physiology(2017. – V. 47. - № 9. – P. 1043-1050), Физиология человека (2017. – Т. 43.
- № 4. С. 47-56), переводная версия статьи Human Physiology (2017. – V. 43. - № 4. – P.395-403), Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова (2017. - Т. 103.- № 11. - С. 1315-1329).Структура и объем диссертацииДиссертация изложена на 132 страницах, состоит из введения, обзоралитературы, описания материалов и методов исследования, результатов,обсуждения, выводов, списка сокращений и списка литературы, включающего345 источника. Работа иллюстрирована 29 рисунками и 4 таблицами.10I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ1. Физиологические особенности восприятия речевых стимуловВ нейрофизиологических и нейропсихологических исследованиях мозговойосновы речевых процессов накоплен значительный объем научных данных.
Замногие годы изучения вопрос о механизмах речи и языка нельзя признатьрешенным. Мы до сих пор не знаем как речь встроена в мозг, как реализуетсямеханизм обработки речевой информации: поэтапный ли это процесс, в котороманализ и синтез поступающего сигнала следует от одного структурного уровня кдругому (от фонетических признаков к синтаксическим, например) илиодновременный, когда задействуются множество мозговых нервных связей,обеспечивающих язык. Предметом исследований и острых дискуссий остаетсяфизиология приема, анализа и синтеза речи и языка.
Фактически между учеными,занимающимисяисследованиямиречи,нетсогласиядажеотносительноэлементарных составляющих речевого процесса: действительно ли одиночныефонемы являются элементами анализа для речевой системы? Или на эту рольбольше подходят слоги? Обсуждается роль различных областей мозга,межполушарные отношения в обеспечении речевых процессов, автоматичностьречевой обработки и многие другие вопросы.
Тот факт, что исследователи немогут прийти к согласию относительно того, как осуществляется процессобработки и порождения речи и языка, ставит для исследований мозговыхмеханизмов речевой системы крайне непростые задачи. Несмотря на это,существует много работ, направленных на изучение того, как в мозге происходитвосприятие и порождение речевых сигналов. На основе полученных данных внастоящее время сформировалось представление о мозговой организации речевойдеятельностикакораспределеннойкорково-подкорковойсовокупностинейрональных популяций в обоих полушариях со специфической системой связейидинамическимхарактеромфункционирования,чтохарактерноидляобеспечения других высших психических функций, таких, например, как память имышление (Бехтерева с соавт., 1985; McClelland, 1995).11Слуховая система имеет сложные обратные связи на всем протяженииобработки речевого сигнала от улитки до коры.
Существуют параллельные связивнутри слуховой коры, между слуховой системой правого и левого полушария, атакже связи с другими сенсорными и моторными системами. В пониманиемозговойорганизацииречевыхфункцийзначительныйвкладвнеслиисследования отечественных ученых (Лурия, 2009; Хомская, 2004; Бехтерева,1988; и др.). В ходе изучения мозгового обеспечения такой сложной деятельностикак речь, обычно выделяют в экспериментально созданных условиях отдельныеэлементы (структурные единицы речи и языка).
Такой подход позволяет изучатьпространственныеивременныехарактеристикимозговойорганизациивосприятия и генерации речевых сигналов (Petersen et al., 1988). В общем виде,составляющие сложного процесса акустического приема речевого сигнала можнопредставить следующим образом: периферический анализ входящего сигнала,центральный корковый анализ, далее декодирование вербальных признаковсигнала. Такое представление является, несомненно, искусственно упрощенным ине охватывает всей многогранной сложности речевого процесса, однако,описывает ключевые для данной работы элементы и может быть сопоставлено сданными физиологических и нейролингвистических исследований.
Рассмотримпоэтапно каждый из указанных выше уровней.Периферический анализ звука. Периферический анализ звука происходитавтоматическивследствиеособенностейустройстваслуховойсистемы.Акустический сигнал вначале разлагается на некоторые спектрально-временныекомпоненты,далеекодируетсяввидемногоканальныхимпульсныхпоследовательностей, передается на уровень волокон слухового нерва и затемобрабатывается высшими центрами слуховой системы.
В состав периферическогоотдела входят структуры наружного, среднего и внутреннего уха. Основнаяфункция, выполняемая системой наружного уха (ушная раковина и наружныйслуховой проход), - концентрация акустической энегрии. К системе среднего ухаотносятся барабанная перепонка и три слуховых косточки - молоточек,наковальня и стремечко. Звуковые колебания барабанной перепонки через12систему слуховых косточек передаются на мембрану овального окна и тем самымприводят к колебаниям жидкости системы внутреннего уха. Основная функциясистемы среднего уха заключается в согласовании высокого входного импедансаулитки внутреннего уха, заполненной жидкостью, и сравнительно низкогоимпеданса воздушной среды. Пороговый уровень звукового давления входноготонального сигнала, при котором наблюдается рефлекторное сокращение мышцсреднего уха, составляет около 80 дБ при частотах сигналов 250-4000 Гц.Скрытый период рефлекса в ответ на импульсный сигнал сильно зависит отинтенсивности входного сигнала и наблюдается в пределах от 150 мс припороговых уровных до 25-35 мс при больших интенсивностях (Альтман, 1990).Внутреннее ухо представляет собой сложный лабиринт соединенных друг сдругом каналов.
Один из каналов, имеющий спиралевидную форму, - улитка.Основание улитки (базилярный конец) соединяется с полостью среднего ухадвумя отверстиями (круглым и овальным окнами) и отделено от нее мембранами.Вершина улитки (апикальный конец) заканчивается слепо. По мере удаления отбазальной части к вершине площадь поперечного сечения канала улиткиуменьшается примерно в 6 раз. Вдоль улитки расположены две мембраны –рейснерова и базилярная (основная). Они делят улитку на 3 части или канала:тимпанальный,вестибулярныйисредний.Главноеназначениесистемывнутреннего уха – первичный анализ сигналов, преобразование колебанийстремечка в форму многоканального описания в виде импульсации волоконслухового нерва.
Таким образом представление о механизмах преобразованиязвукового сигнала выглядят следующим образом. Бегущая волна давленияприводит к колебанию улитковой перегородки. Колебания базилярной мембраныприводят к смещению наружных волосковых клеток относительно текториальноймембраны и к смещению внутренних волосковых клеток. Такие смещенияприводят к деполяризации клеток, то есть изменению внутриклеточногопотенциала. При определенных его значениях возникает возбуждение волокнаслухового нерва. Внутренние и наружные волосковые клетки представляют собойслуховые рецепторы.
Они существенно различаются по своим структурным и13функциональным свойствам и тем самым по своей роли в процессе восприятиязвуковых колебаний. Наружные волосковые клетки примыкают к текториальноймемебране и служат для усиления звука, волокна слухового нерва, связанные снаружнымиволосовымиклетками,являютсянемиелинизированными.Внутренние волосковые клетки не примыкают к текториальной мембране ипередают потенциал по миелинизированным нервным волокнам. Рецепторныепотенциалы волосковых клеток, возникающие при действии звука, представляютсобой сумму постоянного и переменного компонентов. Соотношение амплитудпостоянного и переменного рецепторных потенциалов может быть различным взависимости от частоты действующего звука.
С увеличением частоты звуковогосигналаамплитудапеременногорецепторногопотенциалауменьшается.Отметим, что в слуховых рецепторах происходит также разложение частотысложного звука на ряд Фурье, но из этого ряда не выделяются речевые спектры –форманты. При описании периферической слуховой системы как анализаторазвуковых частот используется понятие нейронного (частотного) канала. Поднейронным каналом понимается совокупность нейронов с одной и той же илиочень близкими характеристическими частотами; сигналом в нейронном каналесчитается плотность импульсации (как функция времени). Функциональнаямодель периферической слуховой системы представляет собой набор частотныхканалов. Существенной особенностью изображения речевого сигнала на выходепериферической слуховой системы (в слуховом нерве) является то, что временнойрисунок плотности импульсации в частотных каналах содержит информацию очастоте основного тона.
Временной анализ (синхронизация разрядов слуховыхволокон с фазой сигнала) производится улиткой исключительно в области низкихчастот (у человека до 1200-1500 Гц) и в средне- и высокочастотной областяхотсутствует. Этот временной механизм играет важную роль в анализе речевыхсигналов, поскольку позволяет определять частоту сигнала не только по «месту»возбуждения, но и по его временной форме (Шипицына, Вартанян, 2008;Андреева, Вартанян, 2012).
Для различения одного гласного от другого можноиспользовать не только различия в частотах их формант, но и включать в анализ14такую характеристику как энергия сигнала во всех фильтрах звукового спектра.Следует также отметить, что при восприятии речевого сигнала сильно выраженытак называемые «контекстуальные» влияния. Если предъявляемый стимулнаходится на границе между несколькими фонемами, то его распознаваниесистематически будет определяться отчетливым соседством с рядом стоящимиформантами.Представление о том, что речевая система должна сохранять постоянствовосприятия вне зависимости от широкого спектра физических характеристикречевых сигналов, являлось общим для всех разработанных позже речевыхтеорий.Центральный корковый анализ речи. Всё новые открывающиеся передисследователями данные сформировали альтернативное представление моторнойтеории речи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
