Диссертация (1144826), страница 58
Текст из файла (страница 58)
В сущности, их локализацияпоказывает, какие области мозга формируют «глобальное рабочее пространство»и управляют сетью, относящейся к определенной задаче.3623634.7 Обобщение с альфа-сканированиемВ начале данного раздела мы решили исходить из рабочей гипотезой, чтокольцевые импульсные потоки в модели Ижикевича и Эдельмана [253] и нашиконцентрические фокусы бегущей волны ЭЭГ – это одно и то же явление.Можно также предположить, что с точки зрения функции – это описанныевыше «хабы» или узлы.Далее нам представляется, что не будет слишком большим рискомпредположить, что эти фокусы аналогичны известному феномену альфасканирования в зрительной коре (см. 1.11).
Нелогично думать, что стриарнаякора устроена и работает как-то радикально иначе, чем вся остальная кора.Вероятно, в стриарной коре универсальный механизм просто выражен наиболеечётко. Концепцию альфа-сканирования распространяли на другие области мозгамногие авторитетные авторы – см. обзор [152]. Движение кольца «от центра кпериферии» или «от периферии к центру» (по И.Шевелёву), по-видимому, несущественно. В наших регистрациях наблюдались оба варианта (см. раздел 2РЕЗУЛЬТАТЫ, рисунок 19.Б,В; рисунок 22).Теперь можно привлечь для раскрытия более конкретных нейрональныхмеханизмов всё, что известно об альфа-сканировании (а также о «тэтасканировании» в гиппокампе - см. 1.12).
Принято считать, что по стриарной корекаждые 100 мс распространяется сканирующий волновой процесс, суммируетсяс рельефом активности, созданном афферентацией, и считывает информациюдля её передачи в другие области. Это можно рассматривать как частный случай,конкретнуюреализацию«таламическоговоротногомеханизма»,т.е.регулирование таламусом потока от стриарной коры к другим областям,связанным с восприятием (по И.А.Шевелёву).
Обобщая на всю кору, можносказать, что концентрические движущиеся волны – это сканирование локальнойобласти «фокуса взаимодействия» (по термину А.Иваницкого) и запускочередного цикла обработки по всей мозговой распределённой системе сповторным входом сюда же по кольцевой коммутации структур (см. выше).363364По одному из вариантов, это движение волны запускается таламическимпейсмекером из-за лага по времени между соседними точками (например, за счётразной длины восходящих путей), т.е. главную роль здесь играют длинные связимежду осцилляторами.
Многочисленные ссылки этого направления, как-правило,за все периоды ступенчато восходят к классической работе [144]. В нашей странеэту точку зрения развивали Дубикайтис Ю.В. и Дубикайтис В.В. [41-43]. Подругому варианту, движение волны происходит как-то автономно, т.е. безталамуса, за счёт фильтрационных свойств элементов коры, внутрикортикальнойпередачи и самоорганизации активности. При этом часто оговаривается, что речьидёт о системе, в которой преобладают короткие связи между осцилляторами.Главным идеологом этого направления можно назвать Лопеса Да Сильву [289–294], а в нашей стране – А.Н.
Шеповальникова с его концепцией «единойдвижущейся волны» [136–139].Возможно, главное отличие между двумя описанными механизмамизаключается в противопоставлении «длинные связи - короткие связи». Под«длинными связями» имеются в виду таламо-кортикальные и кортикоталамические радиации, а под «короткими связями» - внутрикортикальные связимежду соседними участками или микромодулями. По-видимому, по каким изэтих двух видов контуров будет происходить более интенсивный обменсигналами, такой механизм и будет работать.Напомним, что по данным об анатомии белого вещества, связи в пределахкаждого листа коры ортогональны, т.е. пути идут во взаимно перпендикулярныхнаправлениях – либо параллельно, либо перпендикулярно к поверхностилокального участка (рисунок 6).
При увеличенном масштабе видна изогнутаяячеистая структура. А на микро уровне вместо неупорядоченного клубкавыявлена чётко организованная трёхмерная решётка - структура связей имеетхарактерный вид ортогональной сетки (или «вертикально и горизонтально»)[427].Если в состоянии покоя имеет место функциональная деафферентация коры,т.е. сниженный обмен по вертикальным таламо-кортикальным связям, то364365относительноепреимуществополучаетвнутрикортикальныйобменпогоризонтальным связям. В этих условиях на первый план должен выйтимеханизм самоорганизации кортикальной активности по принципу «единойдвижущейся волны» [136].По этой логике получается, что ЭЭГ покоя радикально отличается от ЭЭГдеятельного состояния по механизму генерации.
ЭЭГ покоя больше похожа насвободные колебания, а ЭЭГ деятельного состояния - в значительной степени навынужденные колебания. Если продолжить физические аналогии (помня об ихусловности), то можно вспомнить классификацию волн по направлениюколебательных движений участвующих частиц. В «поперечной волне» частицыколеблются перпендикулярно направлению движения волны (пример - волна наповерхности воды), а в «продольной волне» частицы колеблются вдоль вектораволны (пример - звуковая волна в воздухе). Если исходить из высказанного вышепринципа конкуренции параллельных и перпендикулярных к поверхности корыволокон (см. выделенный курсив), то ЭЭГ покоя похожа на продольные волны, аЭЭГ деятельного состояния – на поперечные.
Частица в данном случае,очевидно, не нейрон, а единичный осциллятор, т.е. «группа» Эдельмана, или«микромодуль» Маунткасла.Аналогичные идеи конкуренции ближних и дальних связей развиваются вработах Ermentrout. В модели «двумерной сети» осцилляторы, которыесоединены короткими синхронизирующими связями, и при этом относительноредкоподвергаютсясбивающимфазудальнимпосылкам,могуторганизовываться в активность в виде бегущих волн – плоских иливращающихся. При этом обратное также верно: несколько упорядоченных попространствусинхронизирующихвоздействийдальнегодействиямогутпреодолеть фазовые градиенты малой дальности и привести сеть к другойсинхронности [212–213].3653664.8 Роль LTS-пейсмекеровИзложеннаягипотезапротиворечитизвестнойточкезрения,чтоталамический пейсмекер работает как раз в функционально выключенныхучастках коры, а в активных зонах он отключается.По данным, приводимым Ю.Д.
Кропотовым, важнейшую роль в этом играетретикулярное ядро. Это лист окружающих таламус тормозных нейронов сшироко разветвлёнными соединениями в пределах ядра и возвратнымитормозными связями к таламусу. Эти тормозные связи должны игратьрешающую роль в генерации альфа-колебаний – аналогично механизму сонныхверетён с таламическим пейсмекером. При этом пейсмекерные свойстваобеспечиваются потенциал-зависимыми кальциевыми каналами, производящимитак называвемые подпорогрвые кальциевые спайки LTS (low threshold spikes).ПоЮ.Д.Кропотову,естьдварежимаработыклетокталамусавовремябодрствования, которые не следует смешивать с противопоставлением режимовсна и бодрствования. В пачечном или осцилляторном режиме нейроны таламусане получают достаточного возбуждения от рецептивных органов и/или из коры.Кроме того, они дополнительно ингибируются тормозными ретикулярныминейронами.
В ответ на это таламические нейроны производят парадоксальнуюдеполяризацию, называемую «кальциевым спайком». В этом режиме, областькоры получает только эти пачки спайков, которые, в свою очередь, из-заотсутствиядругихвходов,производятвыраженныепостсинаптическиепотенциалы при низком в целом уровне импульсной активности в коре. Другиевходы в кору при этом оказываются заблокированными, т.е. наступаетфункциональная деафферентации или отключение соответствующего участка –рисунок 89 [273].В противоположность этому в активном состоянии устанавливаетсятонический режим нейронов таламуса, когда они получают достаточновозбуждающих входов. При этом они передают всю полученную сенсорнуюинформацию в кору без искажений.366367Описанные два режима имеют прямое отношение к центральномуворотному механизму (стробированию) в таламусе, который, по мысли автора,регулирует возбудимость коры головного мозга.
В частности, он отвечает заэлектронегативные сдвиги при подготовке к восприятию стимула иливыполнению двигательной реакции (например, CNV) и за десинхронизацию ЭЭГ- подавление альфа-ритма в соответствующей визуальной, слуховой илисоматосенсорной области. Таким образом, стробирование (gating) в таламусетесно связано с избирательным вниманием при подготовке моторных ответов.Тонический режим создаёт облегчение доступа нужной информации всоответствующий участок, а за счёт пачечного режима мозг подавляет потокнеактуальной информации по механизму «латерального торможения» вретикулярном ядре (рисунок.89).АБА – схема соединений в каноническом таламо-кортикальном контуре которая ответственна загенерацию сонных веретён, TC - таламо-кортикальные нейроны, RE - таламическиеретикулярные нейронны, PY - кортикальные пирамидные нейроны, IN – интернейроны.
REнейроны производят сильное торможение TC-нейронов, это торможение де-инактивирует Ca+каналы и TC деполяризуются (так называемый кальциевый спайк) и на вершине этойдеполяризации генерируют пачку Na-K-счпайков; Б – схема двух режимов нейронной сети вовремя бодрствования, которые приводят к альфа-ритму в покое и к его разрушению придеятельном состоянииРисунок 89 – Схема таламического пейсмекера с участием ретикулярныхнейронов. Взято из [273]367368Таким образом, это может быть механизмом для облегчения обработки вопределенной области коры.
Можно предположить, что фокальная кортикальнаяактивация за счёт открытия ворот может сопровождаться дезактивацией илиингибированием других (окружающих) областей коры за счёт закрывания ворот[273, с.37-40].На наш взгляд, в данном описании, в термин «воротный механизм» или«gating» Ю.Д. Кропотовым вложен несколько другой смысл, нежели приописании И.А.Шевелёвым альфа-сканирования и стробирования в стриарнойкоре (см. выше). В частности, «сканирование» (связанное с движущейся волной)приложимо только ко второму варианту. Согласовать эти точки зрения,очевидно, непросто. Возможно, речь идёт о разном масштабе явлений. Например,работа ретикулярного ядра регулирует состояние зоны коры в целом, в то времякак при движении волны или сканировании мы имеем дело с мелкими нюансамиактивности в пределах зоны. Это объяснило бы депрессию альфа-ритма и заменуего быстрыми мелкими волнами бета-активности, обычно происходящую приактивации соответствующего центра.Есть данные, что между пачечным и тоническим режимами на самом деленет чёткой границы.
Скорее, речь идёт о континууме свойств. Например, припачечном режиме передача сенсорной информации по цепи не блокируетсяполностью, а лишь затрудняется функциональным торможением. Происходитпериодическое тормозное снижение возможности обработки информации тойили иной областью - «пульсирующее торможение» (pulsed inhibition). Однако,даже при максимальном альфа-ритме временные «окна» возбудимости,наложенные на альфа-волны, сохраняются по принципцу, показанному нарисунке 8 (раздел 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) – по [332].На это же указывают и наши собственные данные по триггернойфотостимуляции, приведённые в 3.6, 3.7.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
