Диссертация (1144826), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Если это так,то в покое мы наблюдаем работу механизма, показанного на рисунке 91.а.Как в таком случае образуются лаги по времени между соседнимиучастками (причём разные по знаку для интровертов и экстравертов), не вполнепонятно. Предварительные рассуждения о разных кортикальных доминантах уэкстравертов и интровертов, приведённые в 3.1, а также соображение о разнойдлине восходящих волокон, на наш взгляд, всё-таки не вносят окончательнойясности. Возможно, частичное объяснение в том, что некоторые ядра таламуса –экранные структуры. Зато в приложении к гиппокампу пейсмекерный механизмотлично объясняет траекторию тэта-волн при тэта-пароксизме, повторяющих наповерхностиголовыанатомиюгиппокампа(рисунок59).Сбольшойвероятностью, тэта-волна движется вдоль гиппокампа с последовательнойсинаптической бомбардировкой соседних кортикальных проекций.Продолжая эту логику, мы должны принять, что при открывании глазталамический пейсмекер отключается, релейные ядра переходят в тоническийрежим и сенсорный вход открывается.
Общий уровень импульсации взрительной коре растёт, и в ней устанавливается бета-активность от внутреннихмини-пейсмекеров [270, 271] c вложенными гамма-волнами, обеспечивающимиинформационный процессинг. Вся эта сеть осцилляторов самоорганизуется ввиде сканирующей «единой движущейся волны» [136], что соответствует374375механизмам, показанным на рисунке 91.b,c. Часто эта волна принимает видконцентрических кругов (рисунок 85) над «фокусами взаимодействия» (потерминологии Иваницкого), т.е. ключевыми узловыми станциями или «хабами»для переработки информации с циклической коммутацией участвующихструктур.
В модели [253] это выглядит как концентрические волны импульсныхпотоков (рисунок 84).Возможно, в направлении пространственных сдвигов фаз волны ЭЭГотражается смещени пункта наиболее высокой активации. Локальное изменениевозбудимости, по-видимому, может создаваться произвольно при концентрациивнимания – по [136, с.143].
Это похоже на гипотетический механизм,корректирующий распределение потоков импульсов в соответствии с периодамиоптимальной возбудимости центров через сдвиги фаз между этими центрами.При этом фазовые сдвиги организуются по пространству так, чтобы приходящаяволна возбуждения (поток импульсов) на каждой «станции переключения» насвоём пути встречала элементы, находящиеся в оптимальной фазе возбудимостии быстро передавалась далее [там же, с.144].Практически аналогичную мысль высказал А.Иваницкий «Особенноплодотворной оказалась выдвинутая российской нейрофизиологической школойидея, что нервная связь образуется на основе согласования ритмов работынейронных ансамблей, расположенных в разных отделах коры, что напоминаетявление резонанса.
При этом нервные импульсы от одной группы нейроновпостоянно подходят к другой в повышенной фазе её возбудимости, то естьвозникает явление, до известной степени сходное с «зелёной волной» придвижении транспорта» [54].Применение нашего алгоритм исследования фазовых сдвигов ко всейповерхности головы с расположением электродов по стандартной системе «1020» даёт некоторые основание считать, что описанные для затылка и дляцентральной области закономерности носят универсальный характер (см.
3.4).Было подтверждено, что градиент фазы по площади коры характерен для всех375376видов спонтанной электрической активности. Наступающие где-либо измененияЭЭГ и сцепленной с ними динамики движущейся волны в качественномотношении аналогичны изменениям в зрительной области при открывании глаз.ПриувеличениисоответствующейПоявляютсячастотызоныколебанийуменьшаютсяконцентрическиефокусыфазовыевплотьидозонысдвигивполнойсинфазности.генерации.пределахПриэтомпространственные паттерны фазовых сдвигов и их динамика неслучайнымобразом связаны с анатомией основных сенсорных проекций – зрительной,слуховой и соматической.
Точки первоначального возникновения ЭЭГколебаний и опережение по фазе (фокусы взаимодействия) тяготеют кпроекционным областям и к лобному полюсу.Спонтанную ЭЭГ в префронтальной области коры мы исследовали приумственной деятельности. Собственно, ритмика лобной области, в отличие отзатылочной, мало меняется при нагрузке и всегда представлена бетаактивностью.
У 5-и испытуемых была обнаружена сложная мозаичная структурафазовых сдвигов бета-волн в этой области. Паттерны предложенных показателей(выраженность концентрических фокусов), усреднённые за длительную эпоху(десятки секунд), были индивидуальными и устойчиво повторялись у каждогоиспытуемого от задачи к задаче. Самый значимый результат состоял в том, что утрёх лиц были получены корреляции с успешностью в выполняемыхинтеллектуальных тестах.
Лучшие попытки сопровождались более сильной вэтот момент контрастностью мозаичной структуры, свойственной данномучеловеку в целом, т.е. выраженностью концентричесих «фокусов» движщейсяволны ЭЭГ. Этот результат легко проинтерпретировать из предположения, чтонаши «фокусы» идентичны «фокусам взаимодействия», по А.Иваницкому, или«хабам». Это наиболее важные связующие области мозга, формирующие иуправляющиесетью,относящейсякопределеннойзадаче(см.выше).Представляется вполне логичным, что высокая выраженность такого «фокуса»сопровождается высоким результатом в задаче.376377Паттерны фазовых соотношений в районе Роландовой борозды во времяпроизвольных движений рукой также были очень индивидуальны и мозаичны,как и в лобной области при умственной деятельности. Однако в среднем погруппе испытуемых обнаружено значимое опережение ЭЭГ-волн спереди поцентру в моторной коре по отношению к зрительной коре и к латеральнымкраям (вискам).
При движении руки «на себя» отмечено дополнительноеусиление описанной структуры. Это усиление было асимметричным и сильнеевыраженным слева в районе проекции правой руки.В лобной и центральной областях речь шла о бета-активности, которая, каки альфа-ритм, существует во многих вариантах. Общей чертой всех бетаколебаний является критическая определяющая роль циркуляции в коре(рисунок 92) и вовлечение сетей с тормозными интернейронами в качествепейсмекеров, запускаемых действием ГАМК.
Связь между бета-частотой ЭЭГчеловека и рецепторами ГАМК обнаружена в частности Porjesz – цит. по [273].АБА – упрощенная схема взаимодействия пирамидных нейронов и тормозгных интернейроновв коре; Б – канонический кортикальный контурРисунок 92 – Циркуляция в коре (адаптировано из [273])377378Функциональное значение лобного бета-ритма, по-видимому, связано сработой,требующейактивациипрефронтальнойкоры.Этаактивацияподдерживается через базальные ганглии и таламо-кортикальные цепи.Деградация этой цепи, как, например, при синдроме дифицита вниманияADHD, приводит к значительному подавлению фронтального бета-ритма [273,325], а также к снижению пространственной синхронности ЭЭГ в целом покоре [68].Механизмы центральной бета-синхронизации отличаются от фронтальнойбета-синхронизации. Они, видимо, связаны с подкорковыми подключениямичерез базальные ганглии и субталамическое ядро [273].Попоследнимданным,модуляциибета-колебанийобеспечиваютпереключение между двумя режимами, практически аналогично описаннымЮ.Д.
Кропотовым режимам ретикулярного ядра при регуляции тонуса коры(см. выше). Это названо авторами воротными сетевыми колебаниями дляпередачикорковой активности при запуске движения. Два колебательныхсостояния – тоническое и пачечное - противоположны c точки зрения передачивходных корковых спайков субталамическим ядром STN. При низком уровнедофамина нейроны находятся в «колебательном» пачечном режиме входныеимпульсы из коры не передаются на выходной паттерн, который являетсяскорее функцией их внутренних переменных.
Введение дофамина переводитнейроны в «передающий» тонический режим, при котором входящие импульсывлияют на выходной паттерн, генерируя выходные всплески активности STNнейронов после задержки времени, соответствующей синаптической передаче[273].Воротнаяфункцияэтихталамокортикальныхсетевыхколебанийтщательно изучалась и ранее [311]. Описано совершенно аналогичноестробирование в базальных ганглиях в соответствии с модуляцией бетаактивности во время подготовки и исполнения движения.
Колебательноесостояние сети работает как открытие или закрытие ворот для передачивходящих корковых входов по непрямому пути. При подготовке движения,378379мощность бета-ритма высока и контур «базальные ганглии-таламус-кора» неотвечает на моторные раздражители. Непрямой путь обеспечивает сильноеингибирование таламусом тормозными синхронными пачками в бетадиапазоне, и корковые импульсы не проходят через непрямой путь.Непосредственно перед началом движения, происходит резкое снижение бетаритма, перевод цепи «базальные ганглии-таламус-кора» в управляемоесостояние, что позволяет надёжную передачу корковых импульсов.На основании этих данных можно предположить, что обнаруженные намифазовые рассогласования в поверхностной ЭЭГ в области Роландовой бороздыотражают описанный импульсный поток при запуске движения по механизмукортикальной передачи, покуазанному на рисунке 91.б.На разных этапах была выявлена диагональная асимметрия траекторийдвижущейся волны ЭЭГ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
