Диссертация (1144826), страница 61
Текст из файла (страница 61)
В затылочной области показаны асимметричныепереливы вдоль диагонали от левых передних областей к правым задним (см.3.1, рисунок 71.В). В пределах лобных областей была также обнаруженааналогичная диагональная асимметрия траекторий (см. 3.3, рисунок 71.А), дляцентральных областей она также подтвердилась (см. 3.5, рисунок 71.Б).Наконец, для всей коры в целом было подтверждено особое значение диагоналиот левых передних областей к правым задним, ранее выявленное локально длязатылочной и лобной областей (см.
3.4, рисунок 71.Г). В данной асимметриипроявляется, вероятно, функциональная асимметрия полушарий, связанная сразвитием речи.С точки зрения механизма, представляется, что асимметрия скорееобусловлена особенностями анатомии длинных таламокортикальных трактов,нежели с цитоархитектоникой коры и внутрикортикальными короткимисвязями.Нарольдлинныхрадиацийуказывает,например,большаявыраженность асимметрии в состоянии покоя, когда рисунок более целостный,по сравнению с отдельными «зонами генерации» деятельного состоянием. Этоможет служить косвенным аргументов в пользу работы пейсмекерногомеханизма рисунка 91.ав состоянии покоя. Следует отметить, что379380диагональная асимметрия встречается в литературе постоянно, хотя авторыобычно не заостряют на ней внимание. Например, описанная диагональотчётливо видна в рисунках обзора [334], а также в работе [306].При исследовании альфа-ритма ЭЭГ методом триггерной фотостимуляцииобнаружено, что форма альфа-волн в правой затылочной области, зависит отмомента подачи светового стимула.
При подаче ритмических диффузныхвспышек в середину фронта убывания потенциала (позитивации) эффектстимуляции максимален по сравнению с другими 9-ю фазами стимуляции.Этот преимущество фазы позитивации лучше выражено у людей снизкоамплитудным альфа-ритмом.Затем данная методика была модифицирована и в следующей сериипроизводилось однократное предъявление отрезков в разные фазы альфа-волныдля сравнения точности зрительной оценки длины этих отрезков и успешностьих воспроизведения (рисованием от руки).
В результате анализа подтвердилось,что при предъявлении в выделенную ранее фазу (середина позитивации) линиирисуются ближе к образцу, чем в фазу возрастания, особенно при образцахбольшого размера. На основании сопоставления с литературой, можнозаключить, что полученные результаты хорошо согласуются с гипотезойПиттса и Мак-Каллока [357] о сканирующей волне возбуждения в зрительнойкоре.Одновременноциклическомкосвенноподтверждаетсягипотезаоквантовом,характере протекающего через мозг потока импульсации исоответственно – о квантовости восприятия.
В соответствии с ней, альфа-ритмгруппируетпоступающуюинформациювпределах«психологическогомомента» [245].Давно было предложено, что ритмическая альфа-активность работаетфазическим образом [414, 415], и показано, что фаза пред-стимульного альфаколебания модулирует визуальное опознавание [171, 307]. На определенныхфазах альфа-цикла способность визуального обнаружения была высокой, а надругих фазах - ниже. Наши результаты подтвердили это (см. выше). Взятоевместе с ингибиторной ролью альфа-активности, это поддерживает понятие380381циклического или «пульсирующего» торможения (pulsed inhibition), а именно,что альфа-активность создаёт периоды торможения, повторяющиеся каждые100мс[310].Этосогласуетсясдемонстрирующими, что гамма-активностьнедавнимиисследованиями,(по-видимому, сопровождающаяинформационный процессинг), модулируется альфа-фазой [332, 420] – рисунок89.
Это можно интерпретировать так, что рост альфа-активности являетсяследствием увеличения величины тормозных пауз, которые служат дляперестроек текущей гамма-активности. Не исключено, что ритмический ГАМКергический вход от межнейронной сети является ключевым механизмом длязапуска импульсного торможения (по [256]).4.12 Пути дальнейших исследованийПодытоживая обсуждение результатов, хотелось бы наметить путидальнейших поисков для проверки высказанных положений.
Для этого, как намкажется, прежде всего необходимо увеличить пространственное разрешениеметода. С обычной ЭЭГ, регистрируемой накожными электродами это вряд-ливозможно. Поэтому нам представляется наиболее перспективным попытатьсяприменить разработанные методики в опытах на животных с вживлённымимультиэлектродными массивами (MEA). Предполагается воспользоваться какплоскими плёнчатыми конструкциями, наложенными на твёрдую мозговуюоболочку, или плананарными MEA (кортикограмма), так и игольчатыминейрозондами (субкортикограмма). В зависимости от конкретной задачиисследования следует подбирать нужный «масштаб описания» и размер единицактивности, для чего следует варьировать размер и сопротивление контактнойплощадки, а также межэлектродный интервал решётки. Было бы интереснотакже одновременно с многоэлектродныой активностью коры зарегистрироватьритмику в таламусе, гиппокампе и сопоставить их.381382ЗАКЛЮЧЕНИЕОдним из основных результатов настоящей работы нам представляетсяразработанный алгоритм съёма структуры межэлектродных фазовых сдвигов.Сам аналитический аппарат измерения сдвигов при помощи максимумакросскорреляционной функции нельзя назвать полностью новым.безусловно,У него,были аналоги и предшественники, однако нам кажется, что вданной работе удалось внести в него ряд существенных улучшений (вчастности, сглаживание во времени в сочетании свысокой частотойдискретизации).
Кроме того, на реальных данных были всестороннепроанализированы возможности метода.Более очевидным новшеством, по-видимому, можно считать методвекторнойвизуализациидвижущейсяволныЭЭГвреальномтемперегистрации. Просмотр на экране выявленной траектории и скорости движенияволны ЭЭГ в виде векторной анимации на контуре головы был для насдовольно практичен и полезен при предварительной ориентировке в данных ивизуальном анализе их динамики.В качестве новшества можно также предложить ряд изобретённыхпоказателей объективной статистики траекторий движущейся волны и еёнаправлений для проверки закономерностей, выявленных ранее визуально наанимации.На основании визуального и объективного статистического анализа былиполучены конкретные научные результаты.В затылочной области в состоянии покоя при закрытых глазах выявленыустойчивые индивидуальные особенности траекторий движущейся волны ЭЭГ,связанные с данными психологического тестирования испытуемых.
Наиболееинтересны асимметричные переливы вдоль диагонали от левых переднихобластей к правым задним, в чём проявляется, вероятно, функциональнаяасимметрия полушарий. Выделились группы испытуемых с преобладаниемразных типов траекторий. Для экстравертов более характерно перемещение382383колебаний от затылка вперёд к темени вдоль указанной диагонали, а дляинтровертов - от темени назад к затылку.Во второй серии экспериментов с тем же расположением электродов былопоказано, что при открывании глаз характер движущейся волны ЭЭГ резкоменяется. Отмечен рост доли траекторий с фазовым лидерством в затылочнойобласти при параллельном увеличении скорости распространения волны ЭЭГпо всем траекториям.
Оба эффекта были количественно сцеплены друг сдругом.Болеерезкаяописаннаяхарактеризовавшимсякакпарасимпатотониками.Происходилодинамикасимпатотоники,такжесвойственнаполицам,сравнениюраспадениесединогобиопотенциального поля на независимые фрагменты, получившие условноеназвание зон генерации. Диагональная асимметрия при открывании глазсохранялась.Активноесостояниезрительнойкоры(приоткрытыхглазах)характеризуется наличием пунктов с концентрическим распространениемволны ЭЭГ от этого пункта в разные сторона, как от брошенного камня(«фокусы»), или, наоборот, к данном у пункту из окружающих участков(«стоки»).
Описанные фокусы и стоки возникали на равновероятно в любомместе, а тяготели к определённым точкам.На следующем этапе описанным методом была исследована спонтаннаяЭЭГ в лобной области коры (префронтальной) при умственной деятельности. У5-и испытуемых обнаружена сложная мозаичная структура фазовых сдвигов вэтой области. Паттерны предложенных показателей (выраженность фокуса),усреднённые за длительную эпоху (десятки секунд), были индивидуальными иустойчиво повторялись у каждого испытуемого от задачи к задаче. У трёх лицбыли получены сходные корреляции с успешностью в выполняемыхинтеллектуальных тестах. Лучшие попытки сопровождались более сильной вэтот момент контрастностью мозаичной структуры, свойственной данномучеловеку в целом.
В пределах лобных областей была также обнаруженадиагональная асимметрия траекторий, аналогичная затылочным зонам.383384В следующих сериях экспериментов мы применили наш алгоритмисследования фазовых сдвигов ко всей поверхности головы, расположивэлектроды по стандартной системе «10-20». Таким путём были обследованыкак здоровые испытуемые, так и многочисленная группа пациентов сневрологическими (и другими) патологиями. В результате было подтверждено,что градиент фазы ЭЭГ-колебаний по площади коры характерен для всех видовспонтанной электрической активности.
Однако оказалось, что при такомподходе некоторые наблюдаемые особенности движущейся волны ЭЭГ,вероятно, вытекают из свойств мозга как объёмного проводника - например,зависимость временных сдвигов колебаний от их периодов. Складываетсявпечатление, что при системе «10-20» это проявляется чаще и отчётливее, чемпри локальном и более плотном расположении электродов. В частности,большую роль играет дипольное отражение.У пациента с генерализованными тэта-пароксизмами выявленная траекторияраспространения тэта-волн повторяет на поверхгности головы анатомиязалегающего в глубине гиппокампа. После пароксизма эта траетория пропадала.С большой вероятностью, можно предположитьо, что тэта-волна движется вдольгиппокампа с последовательной синаптической бомбардировкой соседнихкортикальных проекций.Показано также, что при активации коры и увеличении частоты ЭЭГфазовые сдвиги в пределах соответствующей зоны уменьшаются вплоть дополной синфазности.
Пространственные паттерны фазовых сдвигов и ихдинамика неслучайным образом связаны с анатомией основных сенсорныхпроекций – зрительной, слуховой и соматической. К проекционным областямтяготеют точки первоначального возникновения ЭЭГ-колебаний и опережениепо фазе. На клиническом материале выявлено, что группы пациентов сразличными типами отклонений ЭЭГ (по независимой классификациимедработника по [118]) характеризуются также и специфическими паттернамифазовых сдвигов.384385Наконец, для всей коры в целом было подтверждено особое значениедиагонали от левых передних областей к правым задним, ранее выявленноелокально для затылочной и лобной областей.В последней серии опытов работали с центральной сенсомоторнойобластью коры во время произвольных движений рукой.