Диссертация (1144826), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Речь идёт о разной индивидуальнойреактивности на триггерную фотостимуляцию. Она больше у лиц снизкоамплитудным альфа-ритмом, чем с высокоамплитудным (3.6). Показана368369такженеодинаковаяэффективностьзрительногоопознаванияприпредъявлении картинки в разные фазы альфа-волны (3.7).4.9 Клеточные механизмы селекции групп в кореМногочисленные современные работы раскрывают тонкие детали процессасинхронизацииэлементовприформированииклеточныхансамблейнепосредственно в коре.
Речь идёт о быстрых колебаниях в гамма-диапазоне,сцепленных с определенной фазой более медленных волн, например с тэта-,альфа- или бета-1 волнами. За «вложенными» гамма-волнами стоит циркуляция вконтуре пирамидных нейронов и тормозных корзинчатых интернейронов (PINGритм). Есть консенсус, что это собственно и есть информационный процессинг.При этом медленные «вмещающие» ритмы задаются внутренними пейсмекерами[375].ФизиологияPING-ритмапредоставляетотличныеусловиядляформирования и поддержания клеточных ансамблей.
Увеличение локальноговхода в субпопуляцию пирамидных клеток (либо ранее не активированных, либоуже участвующих в устойчивом гамма-ритме) может вызвать примерносинхронные разряды в этой подгруппе, запустив PING-ритм. Повышенныйуровень спайков поддерживается в этой привилегированной подгруппе в течениенескольких PING-циклов (стабилизация активности по Эдельману), в то времякак другие пирамиды в сети конкурентно подавляются [160–161]. Устойчивыйгамма-ритм выступает в роли фонового состояния, в котором дополнительныевходы создают подгруппу PING-ритма.
Это ассоциируется с отбором вторичныхассортиментов из набора первичных ассортиментов Эдельмана.В итоге в поверхностном слое коры одновременно будут клеточныеансамбли, кодирующие предыдущий и текущий локальный вход. Прошлоепредставлено ансамблями, образованными за счёт beta1-колебаний, а настоящее– гамма-ансамблями клеток, вложенными внутри beta1-ансамбля. Таким образом,бета1-ритм, в принципе, подходит для обработки более высокого порядка, при369370которой необходимо сравнить новую и старую информацию, или собратьинформацию, поступающую от различных модальностей.
[160, 161, 270, 271].Пирамидные клетки (E) связаны возбуждающими синапсами по принципу «все со всеми».Они запускают разветвлённые тормозные интернейроны (I). В систему встроены командныемодули LTS-IB, обладающие пейсмекерными свойствами; Левая панель – популяция клетокE получает два входа разных уровней, один повышенный (желтый), а другой пониженный(синий); Правая панель – обе субпопуляции продолжают генерировать гамма-колебания илиострые волны, вложенные в период бета-1. Субпопуляция, получающая больший вход(желтый фон справа) увеличивает вероятность спайков, в то время как субпопуляция,получающая более слабый вход (синий фон), продолжает давать спайки с той жевероятностью или нижеРисунок 90 – Конкуренция популяций кортикальных клеток с различнымиуровнями возбуждения (адаптировано из [271])На рисунке 90 детально проанализированы взаимоотношения 4-х типовкортикальных нейронов: поверхностных регулярно активных пирамид (E),быстро-разрядных корзинчатых интернейронов (I), тормозных интернейронов сподпороговыми спайками (LTS) и внутренне-активных (IB) пирамидных клеток(рисунок 90).
Клетки LTS ингибируют клетки IB, образующие возбуждающиесинапсы на всех тормозных клетках. Если присмотреться к этой схеме, то онапрактически идентична схеме рисунка 89, приводимой Ю.Д. Кропотовым длявзаимодействия коры и таламуса. Однако изолированно в коре эта коммутацияприводит к координации активностей, которые суммарно дают бета-1-ритм сосцепленными с ним гамма- и PING-ритмами [270, 271].370371Получается, что в данном случае мы имеем дело с аналогичным воротныммеханизмом, как на рисунке 89, но уже выше, т.е. в коре, в более мелкоммасштабе и на более высоком уровне активности.
Ситуация выглядит так, чтона этаже «кора-таламус» этот механизм регулирует общий поток к зоне коры, авнутри коры он распределяет мелкие составляющие этого потока. Если учестьменьшую длину и горизонтальную ориентацию части аксонов, которые, повидимому, реализуют эту схему в коре, то это должно приводить к локальномугоризонтальному обмену и координации мелких единиц активности пососедству, т.е.
суммарно к движению волны потенциала по поверхности или«сканированию». Таким образом, внутри коры процессы самоорганизацииактивности взаимодействуют с жёстким ритмом внутренних пейсмекеров.4.10 Режимы взаимодействия осцилляторовКак же конкретно физически образуется разность фаз колебаний наповерхности? В обзоре Ermentrout и Kleinfeld [213] приводятся три вариантаработы сетей, приводящих к этому – см. рисунок 91.Представляется, что разница между этими вариантами на самом деле лишьколичественная.
Можно попытаться синтезировать их, воспользовавшисьпринципом баланса возбуждения и торможения в разных контурах циркуляции,находящихся в пределах одной и той же общей схемы соединений.371372Пустые кружки - возбудимые, но не осциллирующие нейроны или модули. Кружки с волнойобозначают локальные генераторы с собственной частотой. Для простоты показаны толькоодномерные модели. (а) –движение волны кажущееся в результате работы одного генератора,который управляет соседними зонами коры с увеличивающимися задержками; (б) –движениеволны происходит за счёт передачи периодических сигналов по сети корковых нейронов сзадержками; (с) – движение волны из-за стабильных разностей фаз между осцилляторами.Они образуют сеть, контактируя с соседом с параметром Г. Величина фазового сдвигазависит от деталей активации нейронов, локальной частоты и силы связиРисунок 91 – Разные сценарии появления разности фаз вдоль коры - из [213]4.11 Интерпретация конкретн ых результатовПопытаемся проинтерпретировать конкретные факты, полученные в нашейработе, в свете сделанных теоретических рассуждений о физиологическихмеханизмах и функциях движущейся волны.372373Прежде всего, можно констатировать, что во многих наших результатах естьпривязка к анатомии мозга – диагональная асимметрия траекторий, границы зонгенерации по границе полушарий и по крупным бороздам, приуроченностьфазового лидерства к основным сенсорным проекциям, а также траектория тэтаволн, повторяющих форму гиппокампа.
Всё это позволяет в значительнойстепени отвести физическое наведение как главный механизм движущейся волныЭЭГ и сделать выбор в пользу физиологической или сигнальной координации.Однако следует признать, что ряд результатов, скорее всего, вытекают всё-такииз объёмной проводимости мозга, - но это только при использовании системы«10-20».
В частности, большую роль играет дипольное отражение и зависимостьвременных сдвигов колебаний от их периодов. Складывается впечатление, чтопри системе «10-20» объёмная проводимость проявляется чаще и отчётливее, чемпри локальном и более плотном расположении электродов.Далее следует сопоставить выявленные свойства волны при состояниипокоя и при деятельности. В затылочной области в состоянии покоя (призакрытыхтраекторийглазах)выявленыдвижущейсяволныустойчивыеЭЭГ,индивидуальныесвязанныесособенностиэкстраверсией.Дляэкстравертов более характерно перемещение колебаний от затылка вперёд ктемени вдоль указанной диагонали, а для интровертов - от темени назад кзатылку.При открывании глаз характер ЭЭГ в целом, и движущейся волны вчастности, в этой же области резко меняется.
Классическая десинхронизация сдепрессией альфа-ритма сопровождается ростом доли траекторий с фазовымлидерством в затылочной области при параллельном увеличении скоростираспространения волны ЭЭГ по всем траекториям. Происходило такжераспадение единого биопотенциального поля на независимые фрагменты,получившие условное название «зон генерации».
Диагональная асимметрия приоткрывании глаз сохранялась. Самое интересное – периодическое возникновениепри открытых глазах фокусов и стоков, т.е. концентнрического распространениедвижущейся волны, тяготеющих к определённым пунктам (см. рисунок 85).373374Интересно, что центры связей в работах А.Иваницкого и соавтороввозникали только при умственной нагрузке, тогда как в покое рисунок былпростой и симметричный. При умственной работе он резко изменялся. Связиначинали сходиться к определенным областям коры, образуя узлы или центрысвязей.
При этом топография фокусов взаимодействия оказалась специфичнойдля мыслительных операций разного знака (вербальных и образных) [94].В свете приведённых выше данных о пейсмекерах, стробировании и тонкихклеточных механизмах, можно предположить, что при закрытых глазахретикулярное ядро блокирует таламо-кортикальный сенсорный поток, заменяяего на пейсмекерный пачечный режим с кальциевыми спайками. Общий уровеньимпульсации нейронов в коре при этом низкий – рисунок 89 [273].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
