Диссертация (1144826), страница 56
Текст из файла (страница 56)
В серии участвовали 15 практически здоровых349350испытуемых (5 мужчин и 10 женщин). Перед опытом они проходили тесты натревожность, экстраверсию и нейротизм.Для управления стимуляцией использовалась ЭЭГ зрительной зоны O2 сальфа-ритмоммаксимальнойамплитуды.Сравнивалосьуспешностьвоспроизведения (рисованием от руки) при предъявлении линий-образцов вразные фазы альфа-волны. Использовались образцы разной длины.Большинство испытуемых (14 из 15) воспроизводили уменьшенныйотрезок по сравнению с образцом при стимуляции в обе фазы волны. При фазеубывания (позитивации) это менее выражено, т.е.
линии рисуются большейдлины и ближе к образцу, чем в фазу возрастания альфа-волны (особенно приобразцахбольшогоразмера).Улицснизкойпсихоэмоциональнойустойчивостью описанная разница условий стимуляции меньше.Подытоживая, можно заключить, что полученные результаты о болееуспешном воспроизведения отрезков при предъявлении образцов в серединефазы убывания, чем в середине фазы возрастания хорошо согласуется сгипотезой Питтса и Мак-Каллока [357] о сканирующей волне возбуждения взрительной коре. Повышенная чувствительность и импульсная активностьнейронов, по-видимому, соответствуют фазе позитивации накожной ЭЭГ.3503514 ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ4.1 Цель разделаЦель данного раздела – используя полученные результаты, высказатьдостаточно мотивированные суждения о возможных механизмах участиядвижущейся волны в организации взаимодействия корковых структур иотдельных элементов, а также наметить пути дальнейших поисков. Следует сразуосторожно оговориться, что поскольку этот вопрос чрезвычайно сложный, снашей стороны было бы самонадеянно утверждать что-либо наверняка.
Речь идётименно о гипотезах, выработанных в режиме мозгового штурма и требующих,конечно, дальнейшей проверки.Уже в старых классических работах, посвящённых движущейся волне,возможные механизмы в общих чертах были описаны и проанализированы (см.раздел 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).
Давно открытый «альфа-цикл» возбудимостилёг в основу гипотезы временного кодирования афферентных сигналов при ихпоступлении в кору [84, 288]. Гипотеза временного кодирования тесно связана сальфа-сканированием, предложенным Питтсом и Мак-Каллоком [357, 422,423].Считается, что «центральный сканирующий механизм» группирует сенсорнуюинформацию внутри «психологического момента», т.е. периода, в пределахкоторого разные события воспринимаются как одновременные [53, 245]. Этонеобходимо, чтобы воспринимаемые раздражители были расположены в«надлежащей временной последовательности», и чтобы кортикальные функцииоперировали на общей временной базе – по [136].
Иными словами, ритмическаяактивность предлагается на роль метронома. Кроме того, было сразу жепредвосхищено, что пространственная организация ритма, включая движениеволн, формируется при взаимодействии двух «сцепляющихся» процессов –корково-подкорковогоикорково-коркового.ЭтобыловысказаноещёГреемУолтером [425]. Позже были открыты более конкретные реализации этих351352общих механизмов, описанные в частности в известных аналитических обзорах[53, 136, 174, 213, 293 и др.].Возникает закономерный вопрос, что существенно нового можно к этомудобавить, на основании полученных в настоящей работе данных? Очевидно,здесь нужно опираться на самые свежие литературные данные. В последниенесколько лет, благодаря использованию новых технологий (ЭМГ, фМРТ, ПЭТ,оптомагнитометрия и др.) получены интереснейшие сведения о взаимодействиикоры и глубоких структур мозга, о морфофункциональных сособенностяхсложных сетей [152, 216, 256, 310, 270, 271, 337 и др].3523534.2 Модель Ижикевича-Эдельмана с кольцевыми волна миВ плане нашей темы особенное внимание привлекает работа [253] сописанием масштабной компьютерной модели таламокортикальной системымлекопитающих.
Она очень хорошо обоснована анатомически и физиологически(см. раздел 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ). Особый интерес для нас имеютпоказанные в виде анимации кольцеобразные волны активности в разных зонахкоры (импульсные потоки), распространяющиеся в разные стороны, как отброшенного камня (рисунок.84).На наш взгляд, это описание практически совпадает с выявленными в нашейработе концентрическими фокусами распространения волны ЭЭГ в деятельномсостоянии (рисунок 85, также см. РЕЗУЛЬТАТЫ, разделы 3.2 - 3.5). Можнопринять рабочую гипотезу об общности их механизмов.
Следовательно, чтобывыйти на этимеханизмы и функцию кольцевых волн (и движущихся волнвообще) следует, очевидно, обратиться к фундаментальной теории Дж.Эдельмана о селекции групп и повторном входе [140], развитием которой иявляется описанная модель [253]. Следует отметить, что идеи Эдельманаполучили достаточно широкую известность именно для объяснения сетевойкоординации активности мозга и для механизмов сознания.353354Красные точки являются спайками возбуждающих нейронов, чёрные точки – спайки тормозных интернейронов.Правое полушарие сделано прозрачным, чтобы более наглядно показать волны в коре (адаптировано из [253])Рисунок 84 – Концентрическое распространение волн в модели Ижикевича-ЭдельманаРозетки векторов показывают движение фронта волны из единого центра - фокусаРисунок 85 – Концентрическое распространение волн ЭЭГ в наших данных3543554.3 Теория Эдельмана о распределённых системах и повторномвходеТеория Эдельмана о селекции групп и фазной повторной сигнализациидовольно сложна - дадим её по возможности краткое описание.
Заметим, чтосходных концепций имеется в литературе множество (см. обзор [53]). Мывыбрали теорию Эдельмана, поскольку она наиболее известна, тщательнопроработана, а главное – она лежит в основе концентрических колецвозбуждения, похожих на наши (см. выше, рисунок 84, рисунок 85).Будучи самостоятельным исследованием, эта теория тесно связана сконцепцией распределенной информационной системы мозга В. Маунткасла. Дж.Эдельман рассматривает замыкание связей между нейронами как отбор(селекцию), т.е. проводится прямая аналогия с естественным отбором вэволюции, но только в миллисекундном масштабе времени. Единицей селекцииявляется группа клеток (колонка, мини-модуль). Группа клеток и некотораяособенность сигнала специфически подходят («matsh»)друг к другу.
Такихгрупп множество и они образуют так называемые «ассортименты» или наборыгрупп. Принцип селективности предусматривает, что головной мозг содержитмножество ассортиментов, которые способны каждый по своему реагировать накомбинации внешних сигналов. Эти сигналы служат лишь для отбора из числапредшествующихПостулируетсяассортиментов,принципчтобывырожденностисоздатьинадлежащуюизбыточностиреакцию.ассортиментов.Ассортименты делятся на первичные (выученные связи, долговременная память)и вторичные, т.е.
отобранные в текущем режиме из первичных (реактивныесостояния, ассоциативная память) [140, с.72-75].Каждый из ассортиментов соединяется системой связей с такими жеассортиментами в других участках мозга, образуя распределенные системы сповторными входами (reentrant).«Сигналы, распознаваемые клеточнымигруппами, генерируются другими группами» - с.81.
Фазная цикличностьвнутренней активации обеспечивает постоянное обновление и трансформацию355356на основе синаптической пластичности. Согласно описываемой теории, сознаниеможет возникать на основе повторно-входной сигнализации, при которойвозникают ассоциации между текущей сенсорной активностью на входе изаложенными в память комбинациями (pattern) нейронных групп; новый ипрежний паттерны интерферируют.
В деталях этапы процесса иллюстрируетрисунок 86Номера циклов повторного входа обозначают последовательность событий во времени.(R для R)n и (R для R)m означают ассоциативные нейронные группы высшего порядка (дальшеи дальше от сенсорного входа), выходные сигналы которых могут повторно войти в другихточках, или активировать моторный выход, или образовать ассоциации и т.пРисунок 86 – Повторный вход сигналов в путь, идущий от входов S к«распознавателям» R и к «распознавателям для распознавателей (R для R).(адаптировано из [140])Повторный вход гарантирует непрерывность в системе. Сознание можетбыть своего рода ассоциативным обновлением памяти повторным входом,которое непрерывно подтверждает или изменяет личность параллельнымисенсорными или моторными входами и выходами - по [53].Возвращаясь к теме ритмической активности, отметим следующие важныемоменты данной теории.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
