Диссертация (1144826), страница 51

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 51)

Таким образом,описанный выше возвратный циклвновь повторится, но ужес большимчислом нейронов и следующая альфа-волна будет выше предыдущей. Подача жесерии вспышек при триггерной стимуляции приводит к возникновениюнезатухающего высокоамплитудного альфа-ритма, что и наблюдали Н.П.Бехтерева и В.В. Зонтов у человека [15].Такимобразом,косвенноподтверждается,что-ритмотражаетпоследовательную череду глубинных ТПСП. Это хорошо согласуется сизвестным свойством -активности: при высокой степени регулярности ивысокой амплитуде без примеси других частот альфа-волны принимаютаркообразную форму [45], повторяя куполообразный ход ТПСП. Мю-ритм(роландический), который считается вариацией альфа-ритма для сенсомоторнойсистемы тоже имеет ещё одно название - «аркообразный» ритм [38]. Посовокупностиприведенныхлитературныхданных,фазаоптимальнойвозбудимости зрительных нейронов в описанном альфа-цикле примерносоответствует окончанию ТПСП и концу позитивации, т.е.

приходится напозитивный пик ЭЭГ-волны (фаза 8 на рисунке 72); чтобы попасть в нее стимулдолжен быть предъявлен в фазу 5.Возвращаясь к интерпретации наших данных, можно предположить, что вовремя «окна» оптимальной возбудимости в фазах 4 и 5 зрительная системанаиболее открыта для сенсорного притока и отвечает на стимуляцию наиболеевыраженными реакциями.

По-видимому, резкое изменение показателя СУА пристимуляции в фазы 4 и 5 по сравнению со стимуляцией во все другие фазыобусловлены именно этими изменениями состояния корковых нейронов.Если говорить о знаке изменения СУА, то попадание вспышки света в«оптимальные» фазы 4 или 5 снижает СУА, т.е. приводит к укорочениюнегативации и удлинению позитивации. В среднем для всей группыиспытуемых асимметрия волны все же остается положительной. Совершеннопротивоположная реакция происходит при фотостимуляции в фазу 10, которую,видимо, можно назвать «пессимальной». С учетом времени проведения сигнала320321от сетчатки к коре, вспышка света в этом случае приходится на негативнуювершину, которая соответствует глубокому ТПСП и минимальной возбудимостинейронов.

При этом асимметрия волны, т.е. СУА, становиться еще болееположительной. Немаловажное значение имеет тот факт, что фазы 5 и 10разнесены ровно на полпериода.Интересно, что для людей с низкоамплитудным альфа-ритмом обеописанные фазы -оптимальная и пессимальная (а также «окаймляющие» фазы 3и 6) - выражены чётче, чем у людей с высоко амплитудным альфа-ритмом.(рисунок 75).3.6.4.5 Модель возникновения окаймляющих фазОсталосьобсудитьреальностьсуществованияописанныхвыше«окаймляющих» фаз 3 и 6 (рисунок 75). Можно приблизительно считать, чтокора утроена, как показано на рисунке 76, т.е. состоит из многоуровневой сетирелейных нейронов с сетью короткоаксонных интернейронов возвратноготорможения. Работа тормозных интернейронов порождает глубинный ТПСП изаставляет импульсы группируются в пачки. Благодаря дивергенции связейстановится возможным синхронизация пачечной активности многих элементовза счёт эффекта «рекрутирования», т.е.

возникновение альфа-ритма (см. [36,37]).321322Красным цветом показаны релейные нейроны и возбуждающие синапсы; синим цветомпоказаны тормозные интернейроны и тормозные синапсы. Предполагается, что разныеучастки мозга (коры) и разные испытуемые могут отличаться по выраженности иособенностям сети тормозных интернейронов – по их числу, размеру и степениразветвлённостиРисунок 76 – Гипотетическое устройство нейронной сети для объяснениянаблюдаемых закономерностейМожно предположить, что разная выраженность сети возвратноготорможения (число и разветвлённость синих нейронов на рисунке 76) будетпроявляться на суммарной ЭЭГ в виде разной амплитуды альфа-ритма помеханизму, показанному на рисунке 77.

В сетях с многочисленными и широковетвящимися возвратными нейронами в отсутствие афферентного притока322323импульсная активность группируется в компактные плотные пачки (рисунок77.А).А – сеть с высокой эффективностью возвратного-латерального торможения, показанного нарисунке 76; Б - сеть с низкой эффективностью торможенияРисунок 77 – Модель, описывающая импульсную активность в сетях с разнойэффективностью системы возвратного торможения и соответствующуюповерхностную ЭЭГПри этом возвратный ТПСП развивается быстро и синхронно в большомчисле элементов, т.е.

амплитуда альфа-ритма должна быть высокой, апередний фронт альфа-волн крутым и коротким. В сетях, где возвратноеторможение выражено слабо (мелкие тормозные интер-нейроны), пачкиимпульсов должны плохо синхронизироваться в соседних линиях и будут«рыхлыми» (рисунок 77.Б). При этом амплитуда альфа-ритма ниже, а переднийфронт альфа-волн растянут, т.к. возвратный ТПСП развивается медленно.Принципиальнуюподтверждаетвозможностьрисунокизописаннойстатьи[194]закономерностикосвенно–характерсопоставьтепоследовательных импульсных пачек и соответствующих ЭЭГ-колебаний вобведённом отрезке записи (рисунок 78, а также [194], с.610 - с любезногоразрешения M.Steriade).323324Рисунок 78 – Одновременная регистрация ЭЭГ и активности ретикулярноготаламического нейрона, демонстрирующая ту же закономерность, что ирисунок 77 (взято из [194], с. 610 – с любезного разрешения M.Steriade)Таким образом, параметр формы волн СУА, наряду с амплитудой альфаритма, по-видимому, до некоторой степени отражает эффективность внейронной сети, находящейся под электродом,системы возвратного-латерального торможения через тормозные интернейроны.Возвратное торможение обеспечивает и латеральное взаимодействие,необходимоедляусиленияпространственногоконтрастаианализапространственных паттернов.

Поэтому сети, работающие по принципу рисунок77.А, должны быть более характерны для первичных зрительной и соматосенсорной областей, а для слуховой – в меньшей степени. С этим согласуетсямаксимальная амплитуда альфа-ритма именно на затылке, в зрительной сфере,а также существование роландического ритма (аркообразный или мю-ритм).Можно предположить также, что и люди с разной выраженностью альфа-ритмаотличаются друг от друга разным устройством нейрональных сетей по324325принципу рисунка 77, т.е. имеют разную мощность и эффективность системывозвратного торможения.Исходя из этого, можно объяснить неодинаковую реакцию такихиспытуемых на триггерную фотостимуляцию, показанную на рисунке 75 Уиспытуемыхснизкоамплитуднымальфа-ритмом«окно»оптимальнойчувствительности для фотостимуляции в области фазы 4 и 5 очень хорошавыражено, как и окаймляющие его поднятия графика в фазы 3 и 6 (рисунок 75).Собственно, окаймляющие фазы на суммарном графике только и получаютсяза счёт этих испытуемых, поскольку у лиц с высокоамплитудным альфаритмом фазы не выражены.А – точное совпадение момента стимуляции со спонтанной пачкой, приводящее ккомпактизации результирующего залпа; Б – незначительное запаздывание вызванной пачкии диссоциация результирующего залпа.

Между вариантами для сравнения – исходныйспонтанный залп. Синим цветом показаны спонтанные импульсы, красным – вызванныеимпульсыРисунок 79 – Модель взаимодействия спонтанной и вызванной пачечнойактивности в нейрональной сетиВозможный механизм возникновения окаймляющих иллюстрируетрисунок 79. Синим цветом показана гипотетическая спонтанная пачка325326импульсов в отсутствие стимуляции и при спонтанном альфа-ритме.

Мывмешиваемся в эту ситуацию со своими ритмическими вспышками, которые,видимо, порождают дополнительные импульсы – они показаны краснымцветом. Если вызванная активность точно совпадает по времени соспонтанной, то она увеличивает плотность результирующей пачки импульсов(рисунок 79.А). Возвратное торможение будет в этом случае более сильным ирезким. Возможно, это даже приведёт к более раннему обрыву залпа(пунктирные импульсы). Описанная компактизация залпа должна проявиться вувеличении крутизны переднего фронта альфа-волн и в уменьшении параметраСУА, что и происходит в фазы 4 и 5. При этом мы приближаемся к ситуациирисунка 77.А. Если вызванная добавочная пачка чуть запаздывает или чутьопережает спонтанную (но всё ещё приходится на «открытый вход»), тоэффект будет обратный – рисунок 79.Б.

Произойдёт диссоциация пачки или«размазывание» её во времени, что приведёт к увеличению СУА в фазы 3 и 6по сравнению даже с фоновым вариантом, т.е. приближаемся к ситуациирисунка 77.Б. Если же стимулы придутся на уже развившийся ТПСП(рефрактерность или«закрытый вход»), то они не произведут особогоэффекта, т.е. СУА в этом случае будет промежуточный или близкий кфоновому, что и наблюдается для остальных фаз стимуляции кроме фазы 10(см. рисунок 75).Все описанное в предыдущем абзаце имеет место у испытуемых с низкойамплитудой альфа-ритма. Что касается второй группы, то исходя из той желогики, у них спонтанные пачки импульсов и без стимуляции весьмакомпактные, т.е.

плотные и короткие. Дальше уплотнить их уже трудно. Приэтом, чтобы вызвать ощутимый эффект компактизации, нужно очень точнопопасть в более короткое временное «окошко» (фаза 4 на рисунке 75). Чтокасается окаймляющих фаз, то возможные интервалы для их появления,видимо, совсем короткие, и попасть в них ритмической стимуляцией неудаётся. Для этого пришлось бы разбить альфа-волну не на 10 фаз (как на326327рисунке 72), а на 20, увеличив соответственно число сравниваемыхэкспериментальных ситуаций.Следуетотметить,чтовлитературе,помимочистоэлектрофизиологических доказательств, имеются указания на конкретныеморфологические структуры, могущие работать описанным выше образом. Приэтомтакаяорганизациясвязейдажепрямоувязываетсясработойраспределёных систем, которые, на наш взгляд, фактически идентифицируютсяс нейрональной голограммой.

Распределённая система считывает элементарныепроцессы в колонках и объединяет дробную информацию в более сложныесочетания. Согласно гипотезе Дж. Эклса, каждая корковая колонка или модуль,может попеременно участвовать в различных сложных системах модулей.Формирование такой сложной системы обусловлено внутрикортикальнымисвязями между отдельными модулями – и возбуждающими, и тормозными.Активирующиевоздействиямогутпоступатьчерезповерхностныегоризонтальные волокна, а торможение соседних модулей друг на друга можетопосредоватьсячерезтомозныеинтернейроны-например,крупныекорзинчатые клетки - цит.

Характеристики

Список файлов диссертации