Диссертация (1144826), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Действительно,глазной артефакт виден на многих записях. Невозможно также математическиполностью скомпенсировать эту помеху при обработке. Поэтому приходитсясчитаться с возможностью, что некоторые результаты обусловлены не толькомозговыми явлениями, но ещё и движениями глаз.Поэтому мы решилиобъединить ЭЭГ-данные и проанализировать оба интервала вместе.
Речь идёт опаттернах фазового лидерства, усреднённых по принципу ВП, как описано вразделе 1 МЕТОДИКА, от появления цели до её касания. Саккадическоедвижение всё-таки очень короткое (не более 0.2 с, а обычно 0.1 с - т.е.1 или 2эпохи анализа).Если саккада происходит, то она повлияет на ближайшие«окрестности» на шкале времени. Чем длительнее интервал накопления, темменьше влияние глазного артефакта и выше роль искомых скрытыхпостоянных составляющих в ЭЭГ.Приведенные далее результаты представляются нам наиболее надёжными.Они являются самыми выраженными по амплитуде, внутренне логичными, иустойчиво повторяются на разных выборках, т.е.
не зависят от выбораинтервала – «восприятие», или «движение», а также повторяются в обоихсеансах. Последнее обстоятельство представляется особенно важным.В итоге, в среднем по 21-му опыту были обнаружены значимые отличияфазового лидерства при движении руки с джойстиком в направлении «на себя»(курсор на экране вниз) от инвариантного паттерна, соответствующего данномусеансу, а также от паттернов, соответствующих движениям в 3-х другихнаправлениях (см.
рисунок. 69.Б, рисунок 70.Б). Характер отличий придвижении «на себя» таков, что инвариантные структуры, показанные нарисунке 69.А и рисунке 70.А, ещё усиливаются, причём больше слева.Величина значимых отличий от инвариантного паттерна в обоих случаях ещёменьше, чем сам этот паттерн, и не превышает 0.5 мс, т.е. в среднем всего одинквант АЦП (сравни рисунки 69.А и 69.Б, а также рисунки 70.А и 70.Б).294295А – инвариантная структура фазового лидерства для сеанса в целом. Отмеченызначимые отклонения от нуля (значимый фазовый сдвиг относительно усреднённых углов); Б– отличия при движении правой руки «на себя» (курсор вниз) от инвариантной структурысеанса (разница между А и В). Отмечены точки с опережающими фазами; В – структура придвижении «на себя».
Отмечены значимые отклонения от нуля (аналогично А)Рисунок 69 – Среднегрупповая статистика фазового лидерства (мс) для 1го сеанса. Слева – численные значения лидерства (мс), справа - их графическоеотображение. Графики ниже нулевой плоскости - ряды электродов295296Рисунок 70 – Среднегрупповая статистика фазового лидерства (мс) для 2го сеанса. Обозначения - как на рисунке.69Остальные 3 направления по структуре показателей при таком усредненииперестали отличаться от инвариантного паттерна и друг от друга.296297Большинство отличий обнаружено в левой сенсомоторной коре в районепредположительного моторного центра правой руки (по нумерации на врезке вверхнем левом углу, это электроды 9,10,16,17 и окрестные), а также в заднетеменной коре по центру (электроды 18 и 25) – рисунок 60.А. Данные обоих 10минутных сеансов близки.
Во 2-м сеансе зона отличий больше смещена в левоеполушарие, чем в 1-м. Возможно, что испытуемые по ходу опыта обучались икортикальная активационная структура становилась чётче. Знак отличийпрактически везде совпадает - в выделенных пунктах лидерство выше, т.е. придвижении руки «на себя» здесь наблюдается более раннее появление волн ЭЭГпо сравнению с любыми другими условиями, в том числе более частовозникают концентрическиефокусы, подобные рисунку 19.Б (см. с.95 вразделе 1 МЕТОДИКА, также рисунок 85).Полученный результат согласуется с известной методикой, применяемой вработе[436],вкоторойпримысленномуправлениикурсоромдлявертикального смещения используется левая зона C3.
Она соответствуетописанной зоне максимальных отличий при движении курсора вниз (рука «насебя») – рисунок 69.Б и рисунок 70.Б. При этом в работе [436] для управленияиспользовался диапазон бета-ритма, как и в процитированной выше работе[378] о движении волн в моторной коре.Пространственно-временные паттерны LFP, как сказано выше, отражаютдендритическую интеграцию локальных и межзональных входов, процессвнимания и подготовки к движению. Вызванный потенциал lf-LFP - этосуммарный сигнал, также относящийся к местному синаптическому входу(афферентации), но его отношение к местному эфферентному выходу, или кдвижению не доказано [147, 148].Заслуживает обсуждения причина особых свойств движения «на себя».
Влитературе есть указание на существование отдельных генетических программ«дотягивания» и «захвата» [372, 389]. Можно предположить, что существуют иразные моторные программы для движений «к себе» и «от себя» и в нашемопыте каким-то образом происходит их раздельная активация. Особая роль297298движения «на себя» может быть также связана с ранними и эволюционнодревними «добывательными» рефлексами и включением дополнительныхпсихофизиологических механизмов. Например, это может проявиться в разнойлокализации описанных концентрических фокусов, которые предположительновозникают над более активными областями, т.е. над центрами коры с болееинтенсивной синаптической бомбардировкой. На это указывают и другие нашиданные – см.
[10, 12, 31], а также см. 3.4.Следует отметить, что термин «моторная программа» может пониматьсяпо-разному.Некоторыеисследователивкладываютвнегозначениеисключительно только «общего намерения» или пусковой команды отпрецентральных зон к моторной коре. Нам кажется, что лучше трактовать этоттермин в более широком смысле, т.е.
кроме упомянутого намерения подпрограммой понимать всю кортикальную структуру управления движением. Всвязи с этим обращает на себя внимание высокая информативность точек 18 и25, находящихся в теменной коре по центру (рисунок 60.А). Точку 25 ужеможно отнести к зрительной сфере. По-видимому, фазовые соотношенияколебаний ЭЭГ в этих и соседних с ними пунктах отражают зрительнуюобработку при восприятии цели и визуальном контроле движения.Более простое объяснение в том, что движение руки с джойстиком «насебя» просто требует большего усилия и концентрации внимания.Нампредставляется, что довольно неудобно по сравнению с 3-мя другимидвижениями сгибать на себя кисть с рычагом, и при этом прицельно вестикурсор по экрану – особенно когда локоть на столе.
Напряжение можетвыразиться в большей кортикальной активации соответствующих центров, авовсе не в специфическом кодировании при разных программах. Сделатьуверенный выбор между всеми перечисленными гипотезами невозможно.Осталось обсудить, как конкретно физически образуется наблюдаемаяразность фаз на поверхности. Из общих соображений, наблюдаемый масштабявления (до 10 см) не соответствует горизонтальной кортикальной передачепри управлении моторикой. Обработку информации отражают LFP, связанные298299с активностью в локальных областях размером в доли миллиметра [361], чегонельзя сказать о скальповой ЭЭГ.Однако, на наш взгляд, полностью исключать кортикальную передачу всёже нельзя. В подтверждение этого уместно снова сослаться на наш болееранний результат, полученный при помощи этой же самой векторной методикина пациенте с генерализованными тэта-пароксизмами (см.
предыдущий раздел3.4).В свете современных данных (см. раздел 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ),противопоставление «физическое наведение» или «сигнальная координация»,на наш взгляд, выглядит некоторым упрощением. Реальная палитра, очевидно,гораздо богаче. Описаны промежуточные варианты между этими механизмамии их сочетания. В частности, есть представление о компактных источникахтока, движущихся в пределах ограниченной области (в стриарной коре), помеханизму, вероятно, сигнальной координации.
При этом их движение в видефазовых рассогласований наблюдается через физическое наведение на коре,как на экране, электродами на большом удалении от этой области [135].Широко известное представление о таламическом пейсмекере корковойритмики [144] привлекалось и для объяснения бегущей волны ЭЭГ. В этомслучае нейроны соседних областей коры последовательно активируютсяталамическими залпами, сдвинутыми по времени. Таким образом, роль корыопять пассивна, хотя электрические явления (синаптические токи) развиваютсяименно в коре непосредственно под электродом, но истинной кортикальнойпередачи нет. Подобный механизм был описан в работах Дубикайтис Ю.В.